La coevoluzione è il processo di evoluzione congiunto di due o più specie appartenenti alla stessa comunità che interagiscono tra loro tanto strettamente al punto da costituire ciascuna un forte fattore selettivo per l'altra (o le altre), col risultato di influenzarsi vicendevolmente. Il rapporto che lega le specie in coevoluzione può essere sia di tipo predatorio (preda e predatore), che parassitico (ospite e parassita), che simbiotico (ospite e simbionte).
Nel caso di rapporto predatorio la specie predatrice tenderà ad evolversi sviluppando sempre più le caratteristiche che le consentono di cacciare efficacemente (ad esempio: velocità, artigli più acuminati, chele più grosse, ecc.), mentre la specie preda tenderà a sviluppare le difese che le consentono di sfuggire alla predazione (ad esempio: velocità, mimetismo, guscio più robusto).
Un'estensione del concetto di coevoluzione, allargando il campo di analisi anche all'ambiente fisico oltre che alle specie biologiche, è la cosiddetta ipotesi Gaia.
Talvolta tale concetto può essere utilizzato in un'accezione analoga ma differente: si parla di coevoluzione anche nel caso di evoluzione di aspetti culturali in stretta relazione interdipendente con l'evoluzione biologica. Ad esempio dal momento in cui i primi ominidi hanno iniziato a padroneggiare l'uso del fuoco per cuocere il cibo (evoluzione culturale) la struttura ossea si è coevoluta con una riduzione delle dimensioni e dell'inclinazione della mascella (aspetto biologico); di pari passo la cassa cranica ha avuto modo di evolversi verso una maggiore ampiezza, con conseguente ampliamento delle capacità cerebrali e culturali.
Un tipo di coevoluzione è la corsa agli armamenti evolutiva.
Mutualismo La coevoluzione è l'evoluzione di due o più specie che si influenzano reciprocamente, talvolta creando una relazione mutualistica tra le specie. Tali relazioni possono essere di molti tipi diversiFutuyma, D. J.; Slatkin, M., eds. (1983). Coevolution. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-228-3..
Piante da fiore I fiori apparvero e si diversificarono in modo relativamente improvviso nei reperti fossili, creando quello che Charles Darwin descrisse come il "mistero abominevole" di come si fossero evoluti così rapidamente; egli considerò se la coevoluzione potesse essere la spiegazione. Menzionò per la prima volta la coevoluzione come possibilità in L'origine delle specie e sviluppò ulteriormente il concetto in I diversi apparecchi col mezzo dei quali le orchidee vengono fecondate dagli insetti (1862).
Insetti e fiori impollinati dagli insetti I moderni fiori impollinati dagli insetti (entomofili) sono notevolmente coadattati agli insetti per garantire l'impollinazione e in cambio "ricompensare" gli impollinatori con nettare e polline. I due gruppi si sono coevoluti per oltre 100 milioni di anni, creando una complessa rete di interazioni. O si sono evoluti insieme, o in fasi successive si sono uniti, probabilmente con pre-adattamenti, e si sono adattati reciprocamentePollan, Michael (2003). The Botany of Desire: A Plant's-eye View of the World. Bloomsbury. ISBN 978-0-7475-6300-6..
Uccelli e fiori impollinati dagli uccelli
I colibrì e i fiori ornitofili (impollinati dagli uccelli) hanno sviluppato una relazione mutualistica. I fiori hanno un nettare adatto alla dieta degli uccelli, il loro colore si adatta alla vista degli uccelli e la loro forma si adatta a quella del becco. È stato anche scoperto che i periodi di fioritura dei fiori coincidono con le stagioni riproduttive dei colibrì. Le caratteristiche floreali delle piante ornitofile variano notevolmente tra loro rispetto alle specie strettamente correlate impollinate dagli insetti. Questi fiori tendono anche a essere più ornati, complessi e vistosi rispetto alle loro controparti impollinate dagli insetti. È generalmente accettato che le piante abbiano formato relazioni coevolutive con gli insetti per prime, e che le specie ornitofile si siano differenziate in un secondo momento. Non ci sono molte prove scientifiche a sostegno di casi in cui si verifica il contrario di questa divergenza: dall'ornitofilia all'impollinazione da parte degli insetti. La diversità del fenotipo floreale nelle specie ornitofile e la relativa coerenza osservata nelle specie impollinate dalle api possono essere attribuite alla direzione dello spostamento nella preferenza degli impollinatori.
Riproduzione del fico e vespe del fico Il genere Ficus è composto da 800 specie di viti, arbusti e alberi, tra cui il fico coltivato, definiti dai loro siconi, i vasi simili a frutti che contengono fiori femminili o polline all'interno. Ogni specie ha la sua vespa del fico che (nella maggior parte dei casi) impollina il fico, quindi una stretta dipendenza reciproca si è evoluta e persiste in tutto il genere.
Formiche dell'acacia e acacie
La formica dell'acacia (Pseudomyrmex ferruginea) è una formica obbligata che protegge almeno cinque specie di "Acacia" (Vachellia) dagli insetti predatori e da altre piante che competono per la luce solare, e l'albero fornisce nutrimento e riparo alla formica e alle sue larveHölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). The ants. Harvard University Press. pp. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5.. Tale mutualismo non è automatico: altre specie di formiche sfruttano gli alberi senza ricambiare, seguendo diverse strategie evolutive. Queste formiche impongono importanti costi all'ospite attraverso danni agli organi riproduttivi degli alberi, sebbene il loro effetto netto sulla fitness dell'ospite non sia necessariamente negativo e, quindi, diventi difficile da prevedere.
Ospiti e parassiti
Parassiti e ospiti che si riproducono sessualmente La coevoluzione ospite-parassita è la coevoluzione di un ospite e di un parassita. Una caratteristica generale di molti virus, in quanto parassiti obbligati, è che si sono coevoluti insieme ai rispettivi ospiti. Mutazioni correlate tra le due specie li introducono in una corsa agli armamenti evolutiva. Qualunque organismo, ospite o parassita, che non riesca a tenere il passo con l'altro verrà eliminato dal proprio habitat, poiché la specie con la più alta fitness media della popolazione sopravvive. Questa corsa è nota come ipotesi della Regina RossaVan Valen, L. (1973). "A New Evolutionary Law". Evolutionary Theory. 1: 1–30., la quale prevede che la riproduzione sessuale consenta a un ospite di rimanere appena davanti al suo parassita, simile alla corsa della Regina Rossa in Attraverso lo specchio e quel che Alice vi trovò: "ci vuole tutta la corsa che puoi fare, per rimanere nello stesso posto". L'ospite si riproduce sessualmente, producendo una prole con immunità al suo parassita, che poi si evolve in risposta.
La relazione parassita-ospite ha probabilmente determinato la prevalenza della riproduzione sessuata rispetto alla più efficiente riproduzione asessuata. Sembra che quando un parassita infetta un ospite, la riproduzione sessuata offra maggiori possibilità di sviluppare resistenza (attraverso la variazione nella generazione successiva), conferendo alla riproduzione sessuata una variabilità per l'idoneità non osservata nella riproduzione asessuata, che produce un'altra generazione dell'organismo suscettibile all'infezione da parte dello stesso parassita. La coevoluzione tra ospite e parassita può quindi essere responsabile di gran parte della diversità genetica osservata nelle popolazioni normali, inclusi il polimorfismo del plasma sanguigno, il polimorfismo proteico e i sistemi di istocompatibilità.
Parassiti della covata
Il parassitismo della covata dimostra una stretta coevoluzione tra ospite e parassita, ad esempio in alcuni cuculi. Questi uccelli non costruiscono i propri nidi, ma depongono le uova in nidi di altre specie, espellendo o uccidendo le uova e i piccoli dell'ospite e avendo quindi un forte impatto negativo sulla sua idoneità riproduttiva. Le loro uova sono mimetizzate come uova dei loro ospiti, il che implica che gli ospiti possono distinguere le proprie uova da quelle degli intrusi e sono in una corsa agli armamenti evolutiva con il cuculo tra mimetizzazione e riconoscimento. I cuculi sono contro-adattati alle difese dell'ospite con caratteristiche come gusci d'uovo ispessiti, incubazione più breve (quindi i loro piccoli si schiudono per primi) e dorsi piatti adatti a sollevare le uova dal nido.
Coevoluzione antagonista La coevoluzione antagonista si osserva nelle specie di formiche Pogonomyrmex barbatus e Pogonomyrmex rugosus, in una relazione sia parassitaria che mutualistica. Le regine non sono in grado di produrre formiche operaie accoppiandosi con la propria specie. Solo tramite incroci possono produrre operaie. Le femmine alate agiscono come parassite per i maschi delle altre specie poiché il loro sperma produrrà solo ibridi sterili. Ma poiché le colonie dipendono completamente da questi ibridi per sopravvivere, è anche mutualistica. Sebbene non vi sia alcuno scambio genetico tra le specie, non sono in grado di evolversi in una direzione in cui diventano troppo geneticamente diverse poiché ciò renderebbe impossibile l'incrocio.
Predatori e prede
Predatori e prede interagiscono e coevolvono: il predatore per catturare la preda in modo più efficace, la preda per fuggire. La coevoluzione dei due impone reciprocamente pressioni selettive. Queste spesso portano a una corsa agli armamenti evolutiva tra preda e predatore, con conseguenti adattamenti anti-predatori.
Lo stesso vale per gli erbivori, gli animali che mangiano piante e le piante che mangiano. Paul R. Ehrlich e Peter H. Raven nel 1964 proposero la teoria della coevoluzione di fuga e irradiazione per descrivere la diversificazione evolutiva di piante e farfalle. Nelle Montagne Rocciose, gli scoiattoli rossi e i Loxia competono per i semi del Pinus contorta. Gli scoiattoli si procurano i semi del pino rosicchiando le squame delle pigne, mentre i Loxia li estraggono con le loro insolite mandibole incrociate. Nelle aree in cui sono presenti scoiattoli, le pigne del Pinus contorta sono più pesanti e hanno meno semi e squame più sottili, rendendo più difficile per gli scoiattoli raggiungere i semi. Al contrario, dove ci sono Loxia ma non scoiattoli, le pigne sono più leggere nella costruzione, ma hanno squame più spesse, rendendo più difficile per i Loxia raggiungere i semi. Le pigne del Pinus contorta sono in una corsa agli armamenti evolutiva con i due tipi di erbivori.
Competizione
Sia la competizione intraspecifica, con caratteristiche quali il conflitto sessuale e la selezione sessuale, sia la competizione interspecifica, come quella tra predatori, possono essere in grado di guidare la coevoluzione.
La competizione intraspecifica può dare origine a una coevoluzione antagonista sessuale, una relazione evolutiva analoga a una corsa agli armamenti, in cui l'idoneità evolutiva dei sessi viene contrastata per ottenere il massimo successo riproduttivo. Ad esempio, alcuni insetti si riproducono utilizzando l'inseminazione traumatica, che è svantaggiosa per la salute della femmina. Durante l'accoppiamento, i maschi cercano di massimizzare la loro idoneità inseminando quante più femmine possibile, ma più volte l'addome di una femmina viene perforato, minori sono le probabilità che sopravviva, riducendo la sua idoneità.
Multispecie