Gli ursidi (Ursidae ) sono una famiglia di mammiferi appartenenti al sottordine dei caniformi (pur essendo la maggior parte delle specie onnivore). Sebbene oggi siano rappresentati solo da otto specie, essi sono molto diffusi e sono presenti in un'ampia varietà di habitat di tutto l'emisfero boreale e, in parte, di quello australe. Si trovano infatti in Nordamerica, Sudamerica, Europa e Asia. Caratteristiche comuni proprie degli orsi moderni sono il grande corpo sorretto da zampe tozze, il lungo muso, le piccole orecchie rotonde, la pelliccia ispida, le zampe plantigrade dotate di cinque artigli non retrattili e la coda corta.
Anche se l'orso polare è per lo più carnivoro e il panda gigante si nutre quasi interamente di bambù, le restanti sei specie sono onnivore e hanno una dieta molto varia. Fatta eccezione per le coppie durante il periodo del corteggiamento e delle madri con i propri piccoli, gli orsi sono in genere animali solitari. Possono avere abitudini diurne o notturne e possiedono un eccellente olfatto. Nonostante la loro corporatura pesante e l'andatura goffa, sono abili corridori, scalatori e nuotatori. Utilizzano come tane rifugi naturali quali caverne e alberi cavi; la maggior parte delle specie trascorre l'inverno all'interno della tana in un lungo periodo di ibernazione, che può raggiungere anche i 100 giorni.
Gli orsi sono stati cacciati fin dai tempi preistorici per la loro carne e pelliccia; sono stati utilizzati anche nei combattimenti e in altre forme di intrattenimento.
Etimologia «Orso» deriva dal latino ursus/ursa, «orso»/«orsa». Da questo, il nome proprio Orsola.
Altri nomi correlati agli orsi, come quello dell'infraordine Arctoidea e del genere Helarctos derivano dall'antica parola greca (arktos), «orso», così come i termini «artico» e «antartico», che derivano da quello della costellazione dell'Orsa Maggiore, Ursa Major, particolarmente splendente nel cielo boreale.
La parola inglese bear deriva dall'inglese antico bera e appartiene a una famiglia di nomi indicanti l'orso nelle lingue germaniche, come lo svedese björn, usato anche come nome proprio, che derivano da un aggettivo che significa «bruno». Quindi bear, originariamente, significava «quello bruno». Questa terminologia per indicare l'animale si deve al fatto che era tabù pronunciarne il nome: le tribù proto-germaniche sostituirono la loro parola originaria per indicare l'orso - arkto - con questa espressione eufemistica per paura che pronunciare il vero nome dell'animale potesse farlo apparire.
Tassonomia e filogenesi La famiglia degli Ursidi è una delle nove famiglie che costituiscono il sottordine Caniformia dell'ordine dei Carnivori. I suoi più stretti parenti viventi sono i pinnipedi, i canidi e i musteloidi. Gli orsi attuali appartengono ad otto specie appartenenti a tre sottofamiglie: Ailuropodinae (comprendente il solo panda gigante), Tremarctinae (comprendente il solo orso dagli occhiali) e Ursinae (comprendente sei specie suddivise in uno o tre generi, a seconda degli autori). L'analisi dei cromosomi nucleari ha dimostrato che il cariotipo delle sei specie di ursini è quasi identico, essendo costituito in tutti i casi da 74 cromosomi, mentre il panda gigante ha 42 cromosomi e l'orso dagli occhiali 52. Il minor numero di cromosomi può essere dovuto alla fusione di alcuni di essi; inoltre, lo schema a bande su di essi corrisponde a quello degli ursini, ma differisce da quello dei procionidi, il che supporta l'inclusione di queste due specie tra gli Ursidi piuttosto che tra i Procionidi, dove erano stati inseriti da alcuni tassonomisti del passato.
Evoluzione
Le più antiche specie ascrivibili alla famiglia degli Ursidi appartengono all'estinta sottofamiglia Amphicynodontinae, che comprendeva Parictis (vissuto tra l'Eocene superiore e il Miocene inferiore-medio, tra 38 e 18 milioni di anni fa) e il poco più recente Allocyon (Oligocene inferiore, 34-30 milioni di anni fa), entrambi provenienti dal Nordamerica. Questi animali avevano un aspetto molto differente da quello degli orsi odierni: erano infatti più piccoli e simili nell'aspetto al procione, e la loro dieta era forse simile a quella del tasso. Fu solamente nel Miocene che Parictis fece la sua comparsa in Eurasia e Africa. Non è chiaro se vi fossero ursidi in Eurasia già nell'Eocene superiore, ma uno scambio faunistico attraverso il ponte di terra di Bering sarebbe stato possibile grazie a un grande abbassamento del livello del mare avvenuto nell'Eocene superiore (circa 37 milioni di anni fa) e protrattosi fino all'Oligocene inferiore. Generi europei morfologicamente molto simili ad Allocyon e al più recente e americano Kolponomos (circa 18 milioni di anni fa) erano tuttavia presenti nell'Oligocene; tra essi figurano Amphicticeps e Amphicynodon. Numerose caratteristiche morfologiche collegano gli amficinodontini, creature semi-acquatiche simili alla lontra, ai pinnipedi. Oltre a tali somiglianze morfologiche, anche alcuni aspetti molecolari concorrono a supportare l'ipotesi che gli orsi siano i più stretti parenti viventi dei pinnipedi.
Cephalogale, simile ad un cane e delle dimensioni di un procione, è il più antico membro conosciuto della sottofamiglia Hemicyoninae, comparsa per la prima volta in Eurasia durante l'Oligocene medio, circa 30 milioni di anni fa. La sottofamiglia comprende i più recenti generi Phoberocyon (20-15 milioni di anni fa) e Plithocyon (15-7 milioni di anni fa). Una specie simile a Cephalogale dette origine al genere Ursavus durante l'Oligocene inferiore (30-28 milioni di anni fa): questo genere proliferò con molte specie in Asia ed è il diretto antenato di tutte le specie viventi di orso. Successivamente, durante il Miocene inferiore (21-18 milioni di anni fa), alcune specie di Ursavus raggiunsero il Nordamerica, assieme ad Amphicynodon e Cephalogale. I membri appartenenti alle linee evolutive di orsi esistenti si separarono da Ursavus tra 20 e 15 milioni di anni fa, probabilmente attraverso la specie Ursavus elmensis. Basandosi sui dati genetici e morfologici, gli studiosi hanno stabilito che la linea evolutiva degli Ailuropodinae (i panda) sia stata la prima a separarsi da quella degli altri orsi viventi circa 19 milioni di anni fa, anche se i più antichi fossili ascrivibili a questo gruppo finora scoperti risalgano soltanto a circa 5 milioni di anni fa.
Gli orsi dal muso corto del Nuovo Mondo (Tremarctinae) si differenziarono dagli Ursinae in seguito ad un evento di dispersione in Nordamerica avvenuto durante il Miocene medio (circa 13 milioni di anni fa); successivamente, invasero il Sudamerica (più o meno intorno ad un milione di anni fa) a seguito della formazione dell'istmo di Panama. Il loro più antico rappresentante fossile è Plionarctos del Nordamerica (vissuto all'incirca tra 10 e 2 milioni di anni fa). Questo genere è probabilmente il diretto antenato degli orsi dal muso corto del Nordamerica (genere Arctodus), di quelli del Sudamerica (Arctotherium) e degli orsi dagli occhiali, Tremarctos, rappresentati sia da una specie estinta nordamericana (T. floridanus) sia dall'unico rappresentante sopravvissuto fino ad oggi dei Tremarctinae, l'orso dagli occhiali sudamericano (T. ornatus).
La sottofamiglia Ursinae, apparsa circa 15 milioni di anni fa con il genere Aurorarctos, sperimentò una grande proliferazione di taxa circa 5,3-4,5 milioni di anni fa, periodo coincidente a importanti cambiamenti ambientali; fu proprio intorno a questo periodo che, oltre a forme arcaiche come i membri del genere Protarctos, comparvero i primi membri del genere Ursus. L'orso giocoliere è un moderno sopravvissuto di una delle più antiche linee evolutive ad essersi differenziate durante questo evento di radiazione (5,3 milioni di anni fa); esso acquisì la sua peculiare morfologia, correlata a una dieta a base di termiti e di formiche, non più tardi del Pleistocene inferiore. A partire da 4-3 milioni di anni fa, nei registri fossili d'Europa fa la sua comparsa la specie Ursus minimus; tranne che per le dimensioni, esso era quasi identico all'odierno orso dal collare. È probabile che sia il diretto antenato di tutti gli orsi della sottofamiglia Ursinae, fatta forse eccezione per l'orso giocoliere. Da U. minimus si svilupparono due linee evolutive: quella degli orsi neri (comprendente l'orso malese, l'orso dal collare e il baribal) e quella degli orsi bruni (comprendente anche l'orso polare). Gli attuali orsi bruni si evolvettero da U. minimus attraverso Ursus etruscus, a sua volta antenato anche dell'estinto orso delle caverne del Pleistocene. Alcune specie di Ursinae migrarono a più riprese dall'Eurasia verso il Nordamerica già 4 milioni di anni fa, nel Pliocene inferioreWard e Kynaston, pp. 74-77.. L'orso polare è la specie evolutasi più di recente; discese dall'orso bruno circa anni fa.
Filogenesi Gli orsi formano un clade in seno all'ordine dei Carnivori. Il panda minore non è un orso, bensì un musteloide. Il cladogramma seguente è basato sulla filogenesi molecolare di sei genesi effettuata da Flynn nel 2005.
Vi sono due distinte ipotesi filogenetiche volte a spiegare le relazioni che intercorrono tra le specie di orso attuali e quelle fossili. Una, quella che riscuote il maggior consenso presso gli esperti, è che tutte le specie di orso siano classificate in sette sottofamiglie: Amphicynodontinae, Hemicyoninae, Ursavinae, Agriotheriinae, Ailuropodinae, Tremarctinae e Ursinae. Segue qua sotto un cladogramma delle sottofamiglie di orsi secondo McLellan e Reiner (1992) e Qiu et al. (2014):
La seconda ipotesi filogenetica alternativa, sviluppata da McKenna et al. (1997), considera tutte le specie di orso all'interno della superfamiglia Ursoidea, con Hemicyoninae e Agriotheriinae inseriti nella famiglia «Hemicyonidae». Secondo questa classificazione, gli Amphicynodontinae vengono considerati un sister-group dei pinnipedi in seno alla superfamiglia Phocoidea. Nella classificazione di McKenna e Bell sia gli orsi che i pinnipedi si trovano in un parvordine di mammiferi carnivori conosciuti come Ursida in compagnia degli estinti cani-orso della famiglia Amphicyonidae. Segue il cladogramma basato sulla classificazione di McKenna e Bell (1997):
La filogenesi delle specie di orso esistenti è mostrata in un cladogramma basato sul completo sequenziamento del DNA mitocondriale effettuato da Yu et al. (2007). Il panda gigante, seguito subito dopo dall'orso dagli occhiali, sono di gran lunga le specie più antiche. Le relazioni tra le altre specie non sono ancora state comprese a fondo, ma sappiamo con certezza che l'orso polare e quello bruno sono strettamente imparentati tra loro.
Classificazione
Famiglia Ursidae () Sottofamiglia † Amphicynodontinae () † Amphicynodon () † Amphicynodon velaunus () † Amphicynodon gracilis () † Amphicynodon leptorhynchus () † Amphicynodon brachyrostris () † Amphicynodon crassirostris () † Amphicynodon typicus () † Amphicynodon cephalogalinus () † Amphicynodon teilhardi () † Amphicynodon mongoliensis () † Amphicynodon chardini () † Pachycynodon () † Pachycynodon boriei () † Pachycynodon crassirostris () † Pachycynodon filholi () † Pachycynodon tenuis () † Pachycynodon tedfordi () † Parictis () † Parictis primaevus () † Parictis dakotensis () † Parictis personi () † Parictis parvus () † Parictis gilpini () † Parictis montanus () † Amphicticeps () † Amphicticeps shackelfordi () † Amphicticeps dorog () † Amphicticeps makhchinus () † Allocyon () † Allocyon loganensis () † Kolponomos () † Kolponomos clallamensis () † Kolponomos newportensis () Sottofamiglia † Hemicyoninae () Tribù † Cephalogalini () † Cephalogale () † Cephalogale geoffroyi () † Cephalogale gergoviensis () † Cephalogale ginesticus () † Cephalogale shareri () † Adelpharctos () † Adelpharctos mirus () † Adelpharctos ginsburgi () † Phoberogale () † Phoberogale gracile () † Phoberogale minor () † Phoberogale bonali () † Phoberogale depereti () † Cyonarctos ()