Thalassodromeus (il cui nome significa "corridore del mare") è un genere estinto di pterosauro thalassodromino vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 110 milioni di anni fa (Albiano), in quella che oggi è l'area del Brasile. Il genere comprende la specie T. sethi, istituita sulla base di un cranio frammentario scoperto nel 1983 nel bacino di Araripe, nel nord-est del Brasile, recuperato in più pezzi. Nel 2002 il cranio venne designato come esemplare olotipo di Thalassodromeus sethi dai paleontologi Alexander Kellner e Diogenes de Almeida Campos. Il nome del genere, Thalassodromeus, significa "corridore del mare" (in riferimento al presunto stile di caccia, in origine paragonato a quello del becco ai cesoia), mentre l'epiteto specifico sethi rimanda al dio egizio Seth, in riferimento alla grande cresta dell'animale, ritenuta simile alla sua corona; altri studiosi hanno però osservato che la cresta potrebbe ricordare più da vicino la corona di Amon. Una punta di mascella assegnata a T. sethi nel 2005 divenne in seguito la base per un nuovo genere, Banguela, istituito nel 2014; il reperto venne poi nuovamente attribuito a Thalassodromeus come nuova specie, T. oberlii, nel 2018. Un'altra specie, T. sebesensis, venne descritta nel 2015 sulla base di un presunto frammento di cresta, che in seguito si rivelò essere parte di un guscio di tartaruga.

Thalassodromeus presenta uno dei crani più grandi conosciuti tra gli pterosauri, lungo circa 1,42 metri, e una delle creste craniche proporzionalmente più imponenti tra tutti i vertebrati noti. Benché sia noto quasi esclusivamente per il cranio, si stima che l'animale avesse un'apertura alare di 4,2-4,5 metri. La cresta, di costituzione leggera, si estendeva dalla regione anteriore del cranio fino a sporgere ben oltre la parte posteriore, terminando una tacca apicale a forma di V. Le fauci erano prive di denti e il becco presentava margini affilati. Il cranio mostrava grandi finestre nasoantorbitali (aperture che uniscono la finestra antorbitale, davanti all'occhio, con la narice ossea) e parte del palato era concava. La mandibola era sottile, simile a una lama, e potrebbe essere stata leggermente rivolta verso l'alto. Il parente più stretto di Thalassodromeus era Tupuxuara; entrambi sono stati raggruppati in un clade collocato, a seconda delle analisi filogenetiche, all'interno dei Tapejaridae (come sottofamiglia Thalassodrominae) oppure all'interno dei Neoazhdarchia (come famiglia Thalassodromidae).

Sono state proposte diverse ipotesi per spiegare la funzione della cresta di Thalassodromeus, tra cui termoregolazione e comunicazione/attrazione visiva; è probabile, tuttavia, che avesse più di una funzione. Le creste dei thalassodromidi sembrano svilupparsi tardi durante la crescita (forse in relazione alla maturità sessuale) e potrebbero essere state sessualmente dimorfiche. Come suggerisce il nome del genere, in origine si pensava che Thalassodromeus si nutrisse come un moderno becco a cesoia, volando a bassa quota sulla superficie dell'acqua e immergendo la mandibola per catturare la preda. Questa interpretazione è stata successivamente criticata per la mancanza di prove; in seguito, è stato proposto che Thalassodromeus avesse una muscolatura delle fauci notevole e potesse uccidere e consumare prede relativamente grandi anche muovendosi a terra. Le proporzioni degli arti in forme affini indicano che potrebbe essere stato adatto al volo nell'entroterra e, al tempo stesso, piuttosto efficiente nella locomozione terrestre. Thalassodromeus è noto dalla Formazione Romualdo, dove coesisteva con diverse specie di pterosauri, dinosauri e altri animali.

Storia della scoperta

Il primo esemplare fossile conosciuto di questo pterosauro venne raccolto nel 1983, vicino alla città di Santana do Cariri, nel bacino di Araripe, nel nord-est del Brasile. Rinvenuto in affioramenti della Formazione Romualdo, fu recuperato nell'arco di un lungo periodo in più pezzi. L'esemplare (catalogato come DGM 1476-R presso il Museu de Ciências da Terra) era conservato in un nodulo calcareo ed è costituito da un cranio quasi completo, conservatosi tridimensionalmente (i fossili degli pterosauri risultano spesso appiattiti dalla compressione durante la fossilizzazione), del quale mancano due segmenti della porzione inferiore del cranio e della mascella, oltre alla parte anteriore della mandibola. La regione giugale sinistra e il ramo mandibolare destro risultano spinti leggermente verso l'interno. Il cranio venne riportato per la prima volta in un libro italiano del 1984, e descritto e figurato preliminarmente nel 1990 dai paleontologi Alexander Kellner e Diogenes de Almeida Campos. Sebbene i pezzi del cranio fossero stati divisi tra musei nord- e sudamericani, vennero assemblati per la prima volta prima del 2002.

Nel 2002, Kellner e Campos descrissero e nominarono il nuovo genere e la nuova specie Thalassodromeus sethi, eleggendo a olotipo il cranio DGM 1476-R. Il nome generico deriva dalle parole del greco antico θάλασσα (thálassa), ossia "mare", e δρομεύς (dromeús), ossia "corridore"; nel complesso significa quindi "corridore del mare", in riferimento al presunto stile di caccia dell'animale. Il nome specifico fa riferimento al dio egizio Seth. L'esemplare non era completamente preparato al momento di questa descrizione preliminare. Gli autori scelsero l'epiteto sethi perché la cresta dell'animale ricordava la corona indossata da Seth; tuttavia i paleontologi André Jacques Veldmeijer, Marco Signore e Hanneke J. M. Meijer, nel 2005, sottolinearono che quella corona (con i suoi due pennacchi più alti) era tipicamente attribuita al dio Amon (o Amon-Ra) e alle sue manifestazioni, e non a Seth.

Nel 2006, i paleontologi David M. Martill e Darren Naish suggerirono che Thalassodromeus fosse un sinonimo junior del genere correlato Tupuxuara, nominato da Kellner e Campos nel 1988 sulla base di fossili provenienti dalla stessa formazione. Secondo Martill e Naish, le differenze tra questi generi (incluse le due specie di Tupuxuara, T. longicristatus e T. leonardii) erano dovute all'ontogenesi (cambiamenti strutturali durante la crescita) e alla compressione dei fossili; Thalassodromeus sarebbe stato semplicemente un individuo più maturo, più grande e meglio conservato. Questa idea venne respinta da Kellner e Campos nel 2007, i quali sottolinearono che le specie differivano in molte più caratteristiche, oltre che nella cresta. Kellner e Campos fecero inoltre notare che un esemplare di Tupuxuara aveva un cranio ancora più grande di quello di Thalassodromeus (misurato dalla punta della premascella alla parte posteriore dell'osso squamosale), nonostante l'ipotesi di Martill e Naish sostenesse che quest'ultimo fosse un individuo più maturo. L'interpretazione di Kellner e Campos è stata da allora accettata da altri ricercatori, tra cui gli stessi Martill e Naish.

Veldmeijer e colleghi assegnarono la parte anteriore di una mandibola, raccolta nella stessa formazione, a T. sethi nel 2005, concludendo che, sebbene i due esemplari differissero in diversi dettagli, tali differenze non fossero abbastanza significative da giustificare l'istituzione di una nuova specie sulla base della sola mandibola, e che il nuovo esemplare colmasse una lacuna nella ricostruzione del cranio di T. sethi proposta da Kellner e Campos. I paleontologi Jaime A. Headden e Herbert B. N. Campos coniarono nel 2014 il nuovo binomio Banguela oberlii, basandosi sulla loro reinterpretazione della punta della mandibola come appartenente a un membro sdentato della famiglia Dsungaripteridae. Il nome generico è portoghese e significa "sdentato", mentre l'epiteto specifico rende omaggio al collezionista privato Urs Oberli, che aveva donato l'esemplare al Naturmuseum St. Gallo (dove è catalogato come NMSG SAO 25109). Headden e Campos interpretarono la punta della mandibola di T. sethi come rivolta verso il basso; questa e altre caratteristiche la distinguerebbero da quella di Banguela, che puntava invece verso l'alto. Nella ridescrizione del 2018 del cranio olotipo di T. sethi, ulteriormente preparato, i paleontologi Rodrigo V. Pêgas, Fabiana R. Costa e Kellner assegnarono B. oberlii a Thalassodromeus pur riconoscendola come specie distinta, e crearono quindi la nuova combinazione T. oberlii. Pêgas e colleghi respinsero inoltre la teoria secondo cui la mandibola di T. sethi fosse rivolta verso il basso e reinterpretarono il tratto più anteriore della mandibola come direttamente collegato al segmento successivo (senza lacune).

Nel 2015, i paleontologi Gerald Grellet-Tinner e Vlad A. Codrea descrissero una nuova specie, T. sebesensis, sulla base di ciò che interpretarono come parte di una cresta cranica in una concrezione trovata vicino al fiume Sebeș, in Romania. Gli autori affermarono che questa scoperta avrebbe esteso considerevolmente l'areale e la longevità del genere Thalassodromeus, creando un divario di 42 milioni di anni tra le specie sudamericane più antiche e le specie europee più recenti. Il paleontologo Gareth J. Dyke e un ampio gruppo di colleghi respinsero immediatamente l'identificazione pterosaurica del fossile di T. sebesensis, sostenendo invece che si trattasse di una parte erroneamente identificata di un piastrone (guscio inferiore) della tartaruga preistorica Kallokibotion bajazidi. L'ipotesi che il frammento appartenesse a una tartaruga era stata considerata e respinta da Grellet-Tinner e Codrea nella descrizione originale. Grellet-Tinner e Codrea respinsero questa obiezione, osservando che quei ricercatori non avevano esaminato direttamente il fossile.

Descrizione

L'olotipo (e unico cranio conosciuto) di Thalassodromeus sethi è uno dei più grandi crani di pterosauro noti. Si stima che il cranio completo fosse lungo 1,42 metri; le ossa risultano fuse tra loro, indicando che l'individuo era adulto al momento della morte. In base al confronto con pterosauri affini, l'apertura alare sarebbe stata compresa tra 4,2 e 4,5 metri, rendendo Thalassodromeus il membro più grande del suo clade, i Thalassodromidae. Pur essendo di proporzioni simili, il suo cranio era più pesante di quello del parente più prossimo, Tupuxuara. Sebbene lo scheletro postcraniale (ossia tutto ciò che non appartiene al cranio) di Thalassodromeus sia sconosciuto, i suoi parenti più stretti presentavano vertebre cervicali insolitamente corte e squadrate, con arti anteriori e posteriori ben sviluppati e quasi di ugual lunghezza (escluso il lungo dito che sosteneva l'ala). Gli arti posteriori raggiungevano circa l'80% della lunghezza degli arti anteriori, un rapporto peculiare tra gli pterodattiloidi (pterosauri a coda corta). Come tutti gli pterosauri, Thalassodromeus era probabilmente ricoperto di picnofibre, strutture analoghe alle piume ma più simili a peli, e le sue ali erano costituite da ampie membrane vascolarizzate che si estendevano dalla punta del quarto dito iperallungato fino alle caviglie dell'animale.