In ecologia e biologia il termine sfruttamento (in spagnolo explotación, in inglese cheating "inganno, truffa, imbroglio") è un tipo di relazione interspecifica che si viene ad attuare tramite l'interazione di varie specie nella quale alcune risultano beneficiate a spese di altre che ne sono così pregiudicate. Abbiamo la predazione, l'erbivoria, il parassitismo, e il parassitoidismo (le ultime due sono simbiotiche).

Lo sfruttamento si trova spesso in casi di mutualismi generalizzati, non specifici come quello dei fiori e gli animali pollinizzatori o tra le micorrize e le piante. Tuttavia non conviene utilizzare questo termine come un tipo di relazione, bensì come un tipo di comportamento.

Modelli teorici Gli organismi comunicano e cooperano per svolgere un'ampia gamma di comportamenti. Il mutualismo, o interazioni reciprocamente vantaggiose tra specie, è comune nei sistemi ecologici. Queste interazioni possono essere pensate come "mercati biologici" in cui le specie offrono ai partner beni che sono relativamente poco costosi da produrre per loro e ricevono beni che sono più costosi o addirittura impossibili da produrre per loro. Tuttavia, questi sistemi offrono opportunità di sfruttamento da parte di individui che possono ottenere risorse senza fornire nulla in cambio. Gli "sfruttatori" possono assumere diverse forme: individui al di fuori di una relazione mutualistica che ottengono una "merce" in un modo che non conferisce alcun beneficio a nessuno dei mutualisti, individui che ricevono benefici da un partner ma hanno perso la capacità di darne in cambio, o individui che hanno la possibilità di comportarsi mutualisticamente nei confronti dei loro partner ma scelgono di non farlo.

Gli sfruttatori, che non collaborano ma traggono vantaggio dagli altri che collaborano, ottengono un vantaggio competitivo. In un contesto evolutivo, questo vantaggio competitivo si riferisce a una maggiore capacità di sopravvivere o riprodursi. Se gli individui che sfruttano sono in grado di ottenere benefici di sopravvivenza e riproduttivi senza sostenere costi, la selezione naturale dovrebbe favorire gli sfruttatori. Tuttavia, esistono anche meccanismi che impediscono agli sfruttatori di minare i sistemi mutualistici. Un fattore principale è che i vantaggi dello sfruttamento sono spesso dipendenti dalla frequenza. La selezione dipendente dalla frequenza si verifica quando l'idoneità di un fenotipo dipende dalla sua frequenza rispetto ad altri fenotipi in una popolazione. I fenotipi degli sfruttatori spesso mostrano una selezione dipendente dalla frequenza negativa, dove l'idoneità aumenta man mano che un fenotipo diventa meno comune e viceversa. In altre parole, gli sfruttatori hanno risultati migliori (in termini di benefici evolutivi come una maggiore sopravvivenza e riproduzione) quando sono relativamente pochi, ma man mano che gli sfruttatori diventano più numerosi, hanno risultati peggiori.

Ad esempio, nelle colonie di Escherichia coli, ci sono "sfruttatori" sensibili agli antibiotici che persistono in piccoli numeri su terreni di coltura con antibiotici quando si trovano in una colonia cooperativa. Questi sfruttatori godono del beneficio di altri che producono agenti resistenti agli antibiotici senza produrne nessuno loro stessi. Tuttavia, man mano che i numeri aumentano, se persistono nel non produrre l'agente antibiotico loro stessi, hanno maggiori probabilità di essere influenzati negativamente dal substrato antibiotico perché c'è meno agente antibiotico per proteggere tutti. Quindi, gli sfruttatori possono persistere in una popolazione perché il loro comportamento sfruttatore dà loro un vantaggio quando esistono a basse frequenze, ma questi benefici diminuiscono quando sono più numerosi.

Altri hanno proposto che lo sfruttamento possa stabilizzare la cooperazione nei sistemi mutualistici. In molti sistemi mutualistici, ci saranno benefici di feedback per coloro che cooperano. Ad esempio, l'idoneità di entrambi i partner potrebbe essere migliorata. Se c'è una ricompensa elevata o molti benefici per l'individuo che ha avviato il comportamento cooperativo, si dovrebbe selezionare il mutualismo. Quando i ricercatori hanno studiato la coevoluzione della cooperazione e della scelta in un ospite esigente e nel suo simbionte (un organismo che vive in una relazione che avvantaggia tutte le parti coinvolte), il loro modello ha indicato che sebbene la scelta e la cooperazione possano essere inizialmente selezionate, questo sarebbe spesso instabile. In altre parole, un partner cooperativo sceglierà un altro partner cooperativo se gli viene data una scelta. Tuttavia, se questa scelta viene fatta più e più volte, la variazione viene rimossa e questa selezione non può più essere mantenuta. Questa situazione è simile al paradosso di lek nella scelta femminile. Ad esempio, nel paradosso di lek, se le femmine scelgono costantemente un particolare tratto maschile, la varianza genetica per quel tratto dovrebbe alla fine essere eliminata, rimuovendo i benefici della scelta. Tuttavia, quella scelta in qualche modo persiste ancora.

Una teoria afferma che lo sfruttamento mantiene la variazione genetica di fronte alla selezione per il mutualismo. Uno studio mostra che un piccolo afflusso di immigrati con una tendenza a cooperare meno può generare abbastanza variabilità genetica da stabilizzare la selezione per il mutualismo. Ciò suggerisce che la presenza di individui sfruttatori, altrimenti noti come sfruttatori, contribuisce a una variazione genetica sufficiente a mantenere il mutualismo stesso. Sia questa teoria che la teoria negativa dipendente dalla frequenza suggeriscono che lo sfruttamento esiste come parte di una strategia evolutiva mista stabile con il mutualismo. In altre parole, lo sfruttamento è una strategia stabile utilizzata dagli individui in una popolazione in cui molti altri individui cooperano. Un altro studio sostiene che lo sfruttamento può esistere come una strategia mista con il mutualismo utilizzando un modello di gioco matematico. Pertanto, lo sfruttamento può sorgere ed essere mantenuto in popolazioni mutualistiche.

Esempi

Alcuni insetti e uccelli si dedicano a un comportamento chiamato furto di nettare tramite il quale collezionano nettare senza prestare il servizio di impollinazione alla pianta.(En) I ladri di nettare sono spesso parenti stretti o mimici delle specie pollinizzatrici.

Le piante mico-eterotrofe o parassite (tali come la Monotropa) estraggono nutrienti dai funghi in una rete condivisa di micorrize senza contribuire affatto al fungo simbionte. Queste piante parassitiche agiscono come sfruttatrici delle micorrize e delle sue piante simbionti di tali sistemi.

Il cuculo depone le uova nel nido di altri uccelli affinché gli nutrano la prole.(En) Friedman, Herbert. L'origine della specificità dell'ospite nelle abitudini parassitiche dei Cuculidi. http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v045n01/p0033-p0038.pdf

Gli studi sullo sfruttamento e sulla comunicazione disonesta nelle popolazioni presuppongono un sistema organismico che coopera. Senza una popolazione collettiva che abbia segnalazione e interazioni tra individui, comportamenti come lo sfruttamento non si manifestano. In altre parole, per studiare il comportamento di sfruttamento, è necessario un sistema modello che si impegni nella cooperazione. I modelli che forniscono informazioni sullo sfruttamento includono l'ameba sociale Dictyostelium discoideumSantorelli, L.A.; Thompson, C. R.; Villegas, E.; Svetz, J.; Dinh, C.; Parikh, A.; Sucgang, R.; Kuspa, A.; Strassmann, J.E.; Queller, D.C.; Shaulsky, G. (2008). "Facultative cheater mutants reveal the genetic complexity of cooperation in social amoebae". Nature. 451 (7182): 1107–1110.; insetti eusociali, come formiche, api e vespe; e interazioni interspecifiche trovate nei mutualismi di pulizia. Esempi comuni di mutualismi di pulizia includono pesci pulitori come labridi e ghiozzi, e alcuni gamberetti pulitori.

Nel Dictyostelium discoideum Dictyostelium discoideum è un modello ampiamente utilizzato per la cooperazione e lo sviluppo della multicellularità. Questa specie di ameba si trova più comunemente in uno stato aploide, unicellulare che si nutre in modo indipendente e subisce una riproduzione asessuata. Tuttavia, quando la scarsità di fonti di cibo provoca la morte per fame delle singole cellule, circa 10⁴ - 10⁵ cellule si aggregano per formare una struttura mobile multicellulare soprannominata "lumaca". In natura, gli aggregati contengono generalmente più genotipi, con conseguenti miscele chimeriche. A differenza degli aggregati clonali (geneticamente identici) tipicamente presenti negli organismi multicellulari, il potenziale per la competizione esiste negli aggregati chimerici. Ad esempio, poiché gli individui nell'aggregato contengono genomi diversi, le differenze di idoneità possono causare conflitti di interesse tra le cellule nell'aggregato, dove diversi genotipi potrebbero potenzialmente competere tra loro per risorse e riproduzione. Nel Dictyostelium discoideum, circa il 20% delle cellule nell'aggregato muore per formare il gambo di un corpo fruttifero. Il restante 80% delle cellule diventa spore nel soro del corpo fruttifero, che può germinare di nuovo una volta che le condizioni sono più favorevoli. In questo caso, il 20% delle cellule deve rinunciare alla riproduzione affinché il corpo fruttifero si formi con successo. Ciò rende gli aggregati chimerici del Dictyostelium discoideum suscettibili di sfruttamento gli individui che sfruttano il comportamento riproduttivo senza pagare il giusto prezzo. In altre parole, se alcuni individui tendono a diventare parte del soro più frequentemente, possono ottenere maggiori benefici dal sistema del corpo fruttifero senza sacrificare le proprie opportunità di riprodursi. Il comportamento di sfruttamento nel D. discoideum è ben consolidato e molti studi hanno tentato di chiarire i meccanismi evolutivi e genetici alla base del comportamento. Avere un genoma di 34 Mb completamente sequenziato e ben annotato rende il D. discoideum un modello utile nello studio delle basi genetiche e dei meccanismi molecolari dello sfruttamento e, in senso più ampio, dell'evoluzione sociale.

Negli insetti eusociali