Nothronychus (il cui nome significa "artiglio pigro") è un genere estinto di dinosauri teropodi therizinosauridi vissuti nel Cretaceo superiore, circa 99,6-89,3 milioni di anni fa (Turoniano-Coniaciano), in Nord America. Il genere comprende due specie: la specie tipo, Nothronychus mckinleyi, descritta da James Kirkland e Douglas G. Wolfe nel 2001, è stata rinvenuta vicino al confine tra il Nuovo Messico e l'Arizona, in un'area conosciuta come Bacino Zuni, da rocce assegnate alla Formazione Moreno Hill, risalenti allo stadio Turoniano del Cretaceo superiore. Un secondo esemplare, descritto nel 2009 come una seconda specie, Nothronychus graffami, è stato rinvenuto nello scisto tropicale dello Utah, e datato a circa un milione e mezzo di anni prima rispetto alla specie N. mckinleyi.
Nothronychus era un grande teropode erbivoro, caratterizzato da un bacino largo simile a quello degli estinti bradipi terricoli, piedi con quattro dita rivolte in avanti, lunghi colli che sorreggevano una piccola testa allungata e lunghe braccia dotate di grossi artigli. Entrambe le specie erano simili per dimensioni, sebbene N. graffami fosse leggermente più robusto di N. mckinleyi.
Scoperta e denominazione
La prima prova fossile successivamente attribuita a Nothronychus venne scoperta da un team di paleontologi che lavorava nel Bacino Zuni, nel Nuovo Messico, presso il sito di Haystack Butte, nella Formazione Moreno Hill. Un ischio di therizinosauro (un osso dell'anca) era stato originariamente scambiato per un osso squamosale, parte della cresta del cranio del ceratopsiano Zuniceratops, scoperto da poco. Tuttavia, un esame più attento rivelò la vera identità dell’osso, e presto furono rinvenute altre parti dello scheletro. Il team del Nuovo Messico, guidato dai paleontologi Jim Kirkland e Doug Wolfe, pubblicò la scoperta sul Journal of Vertebrate Paleontology il 22 agosto 2001, rendendo quell'esemplare il tipo della nuova specie Nothronychus mckinleyi. Il quotidiano The Arizona Republic, tuttavia, fu il primo ad annunciare il nome, il 19 giugno 2001, in un articolo di R. E. Molnar. Il nome del genere, Nothronychus, deriva dal greco νωθρός (nothros), che significa "pigro", e ὄνυξ (onyx), che significa "artiglio". Il nome della specie tipo, mckinleyi, rende omaggio all'allevatore Bobby McKinley, sul cui terreno vennero ritrovati i fossili dell'animale. L'olotipo, esemplare MSM P2106, è costituito da frammenti del cranio, una scatola cranica, alcune vertebre e parti del cingolo scapolare, degli arti anteriori, del bacino e degli arti posteriori.
Un secondo esemplare più completo, UMNH VP 16420, venne scoperto nella Formazione Tropic Shale (risalente al primo stadio del Turoniano) dello Utah meridionale nel 2000 da Merle Graffam, residente a Big Water, Utah. L'area intorno a Big Water era stata oggetto di numerose spedizioni da parte di squadre del Museo dell'Arizona settentrionale (MNA) ed era nota per l'abbondanza di fossili di rettili marini, in particolare plesiosauri. Durante parte del tardo Cretaceo, la regione era sommersa da un mare poco profondo, il Mare Interno Occidentale, e conserva estesi depositi marini. La scoperta iniziale di Graffam (un grande osso isolato del dito del piede) fu una sorpresa per i colleghi, poiché apparteneva chiaramente a un dinosauro terrestre, piuttosto che a un plesiosauro. Tuttavia, la posizione di quell'osso all'epoca sarebbe stata a quasi 100 chilometri dalla costa. Uno scavo dell'area da parte di un equipaggio del MNA rivelò ulteriori parti dello scheletro, e gli scienziati scoprirono che si trattava di un therizinosauro, il primo esempio di questo gruppo ritrovato nelle Americhe, dato che tutti i precedenti fossili di therizinosauri provenivano dalla Cina e dalla Mongolia. Tra le due specie, N. graffami è la più completa, ma è priva del cranio.
In seguito, venne scoperto che l'esemplare dello Utah studiato dal team del MNA era strettamente imparentato con N. mckinleyi, sebbene differisse per corporatura (essendo più pesante) ed età (circa mezzo milione di anni più antico). L'esemplare del MNA fu annunciato per la prima volta in due presentazioni del 2002 durante il 54º incontro della Rocky Mountain Geological Society of America. Successivamente venne discusso in un numero di Arizona Geology come una specie distinta da N. mckinleyi, ma senza nome. L'esemplare venne infine classificato e denominato come nuova specie, Nothronychus graffami, da Lindsay Zanno e colleghi sulla rivista Proceedings of the Royal Society B, il 15 luglio 2009. N. graffami fu così nominato in onore di Graffam, che scoprì gli esemplari originali. Uno scheletro ricostruito di N. graffami venne esposto al MNA nel settembre 2007. Nel 2015, Hedrick e colleghi condussero un'ampia revisione osteologica di entrambe le specie e dei rispettivi esemplari, concludendo che Nothronychus era uno dei taxon più completi e ben conosciuti tra i therizinosauridi.
Descrizione
Nothronychus era un therizinosauro di medie dimensioni, con una lunghezza stimata tra 4,2 e 5,3 metri e un peso compreso tra 800 e 1.200 kg. Genus List for Holtz 2012 Weight Information L'animale presentava un bacino molto ampio e "panciuto", un lungo collo e arti posteriori tozzi, dotati di piedi con quattro dita. Gli arti anteriori erano relativamente grandi, con mani lunghe e abili, provviste di artigli ricurvi e appuntiti che potevano raggiungere i 30 centimetri di lunghezza. La coda era relativamente corta, ma più flessibile rispetto a quella di altri teropodi.
Il genere Nothronychus può essere distinto dagli altri taxa di therizinosauri sulla base di diverse caratteristiche anatomiche: un processo otturatorio marcatamente subcircolare, un forame otturatorio allungato verso il basso, un'area di contatto tra pube e ischio limitata alla metà superiore della proiezione otturatoria, e un'incisione profonda tra la faccetta inferiore del processo otturatorio e la diafisi anteriore dell'ischio.
Entrambe le specie, N. mckinleyi e N. graffami, sono note da esemplari maturi di dimensioni simili, come evidenziato dalla fusione delle spine neurali e dello scapolocoracoide. Presentano omeri (parte superiore del braccio) di dimensioni pressoché identiche, che misurano rispettivamente 41,5 e 42,4 centimetri di lunghezza, sebbene N. mckinleyi fosse diverso da N. graffami per essere leggermente meno robusto e per alcune caratteristiche delle vertebre caudali, nonché per un'ulna (osso dell'avambraccio) più piegata.
Classificazione Nothronychus è un membro di Coelurosauria, un gruppo di teropodi composto principalmente da dinosauri carnivori. Tuttavia, più specificamente, Nothronychus fa parte del sottogruppo Maniraptora, teropodi che si sono evoluti in forme parzialmente onnivore e, nel caso di Nothronychus e della sua famiglia Therizinosauridae, in erbivori. Nothronychus mckinleyi venne assegnato alla famiglia Therizinosauridae nel 2001, sulla base delle caratteristiche derivate del genere.
Nel 2010, Lindsay E. Zanno eseguì un'ampia e completa analisi di Therizinosauria. L'analisi cladistica condotta recuperò sia N. mckinleyi che N. graffami come sister taxa, ovvero specie sorelle. La maggior parte dei dati forniti da Zanno venne successivamente utilizzata da Hartman e colleghi nel 2019, durante un'ampia analisi filogenetica di Coelurosauria. In quest'ultima analisi, Nothronychus venne recuperato come un therizinosauride, con entrambe le specie in posizioni derivate all'interno della famiglia. Di seguito sono riportati i risultati ottenuti per i Therizinosauridae:
Paleobiologia Alimentazione
Nel 2009, Zanno e colleghi affermarono che i therizinosauri fossero i migliori candidati tra i teropodi per una dieta erbivora, sulla base di diverse caratteristiche anatomiche: la dentellatura dei loro denti, fitta e grossolana; denti a forma di lancia con un tasso di sostituzione relativamente basso; un becco cheratinoso ben sviluppato; un lungo collo adatto alla brucatura di piante alte; crani relativamente piccoli; una capacità intestinale molto ampia, suggerita dalla circonferenza costale del torace e dai processi iliaci svasati lateralmente; e la marcata assenza di adattamenti cursoriali negli arti posteriori. Tutte queste caratteristiche indicano che i membri di questa famiglia si nutrivano di vegetazione, pre-elaborandola già nella bocca per iniziare la scomposizione di cellulosa e lignina. Questo è particolarmente vero per i therizinosauridi, che sembrano aver ulteriormente sviluppato tali adattamenti.
Uno degli adattamenti più peculiari nei therizinosauridi più derivati riguarda i piedi a quattro dita, in cui il primo dito (che nella maggior parte dei teropodi era ridotto a uno sperone non funzionale) era invece pienamente sviluppato e in grado di sostenere il peso dell'animale, probabilmente un adattamento a uno stile di vita più lento. Zanno e colleghi evidenziarono inoltre che ornithomimosauri, therizinosauri e oviraptorosauri mostrano prove dirette o morfologiche di una dieta erbivora, il che implicherebbe che il passaggio all'erbivoria si sia evoluto indipendentemente almeno tre volte all'interno dei coelurosauri, oppure, in alternativa, che la condizione ancestrale di questo gruppo fosse quella di un erbivoro facoltativo, da cui solo i maniraptori più derivati svilupparono una dieta completamente carnivora.
Nel 2014, Lautenschlager testò la funzione biomeccanica degli artigli in diversi therizinosauri e notò che le mani di alcuni therizinosauridi (come Nothronychus o Therizinosaurus) erano particolarmente efficaci nel perforare o nel tirare giù la vegetazione. Le braccia avrebbero potuto estendere il raggio d'azione dell'animale oltre la portata del collo, se impiegate per brucare, afferrare o abbattere la vegetazione. Tuttavia, nei generi in cui sono conservati sia gli elementi del collo che quelli degli arti anteriori, il collo risultava di lunghezza uguale o superiore agli arti anteriori, perciò l'ipotesi che gli artigli servissero ad avvicinare la vegetazione funziona solo se l'animale piegava un ramo più basso per raggiungere le fronde più alte, fuori dalla portata diretta del collo.
Lautenschlager dimostrò inoltre che gli artigli dei therizinosauridi non erano adatti allo scavo, attività che sarebbe risultata più plausibile con gli artigli dei piedi. Negli arti anteriori, infatti, come in altri maniraptori, le piume avrebbero interferito con questa funzione. Inoltre, lo scavo genererebbe una maggiore sollecitazione dorsale sugli artigli, più evidente in Therizinosaurus che in Nothronychus. Tuttavia, Lautenschlager non poté né confermare né escludere che gli artigli delle mani potessero essere usati anche per altri scopi, come l'esibizione sessuale, la difesa, la competizione intraspecifica, l'aggrapparsi al partner durante l'accoppiamento o la stabilizzazione della presa durante la brucatura.
Nel 2024, Smith e Gillette confermarono l'ernivoria di Nothronychus sulla base del pube retroverso, analogo alla barra postacetabolare degli ornitischi. Inoltre, notarono che molte caratteristiche di Nothronychus, compresa la condizione pubica, erano assenti nei therizinosauri più basali come Falcarius, suggerendo che tali strutture si siano evolute più volte all'interno della stirpe dei maniraptora.
Miologia