I Braulidi, nome scientifico Braulidae (1846), sono una piccola ed enigmatica famiglia di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae), rappresentata da sette specie commensali delle api, spesso impropriamente citate come parassite.
La specie più rappresentativa, Braula coeca è virtualmente cosmopolita, le altre hanno invece areali circoscritti o sono confuse facilmente con Braula coeca. Il nome della famiglia fa in genere riferimento alla B. coeca, al punto che alcune fonti considerano erroneamente la famiglia come monotipica.
Nomenclatura scientifica e comune L'etimologia del nome scientifico, derivato dal greco βραῦλα ("pidocchio"), fa riferimento alla singolare etologia degli adulti, che, vivendo stabilmente sul corpo delle api, ricordano per attinenza il comune pidocchio dell'uomo.
L'attribuzione della descrizione in ottemperanza al Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica è controversa. Il nome Braulidae fu usato da Pascoe (1877) per la prima voltaCurtis William Sabrosky. Family-Group Names in Diptera. An annotated catalog . In F. Christian Thompson (a cura di), MYIA The International Journal of the North America Dipterists' Society. Volume 10. Leiden, Backhuys Publishers, 1999: 71., ma altri Autori elevarono la specie Braula coeca ad un rango superiore, con differenti nomi, già in date precedenti. Secondo Rohdendorf (1977) e James McAlpine (1989) l'attribuzione spetterebbe a Gerstaecker (1863) che, usando il nome Braulina, sarebbe stato il primo a considerare il rango di famiglia.. In ottemperanza al principio di priorità applicato alla sinonimia, sancito nell'articolo 23 del Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica, la paternità spetterebbe tuttavia a Egger (1853), che usò il nome Braulida; la priorità era stata acquisita nel 1846 dal nome Entomomibiti , derivato da Entomibia, sinonimo minore di Braula..
L'associazione all'immagine del pidocchio è ampiamente ricorrente anche nella terminologia comune in varie lingue. In italiano, la specie più rappresentativa, Braula coeca, è nota con il nome comune di "pidocchio delle api", termine in realtà applicato per estensione a qualsiasi membro della famiglia, praticamente indistinguibile per etologia e morfologia. Il riferimento al pidocchio e al suo ospite ricorre, ad esempio, nei nomi comuni in inglese (bee lice), in tedesco (bienenläuse), in francese (pou des abeilles), in spagnolo (piojo de la abeja), in portoghese (piolho das abelhas).
Descrizione Adulti Gli adulti dei Braulidi presentano specificità morfologiche tali da renderli atipici nell'ambito dell'intero ordine dei Ditteri. L'elemento morfologico più rilevante è la completa assenza delle ali (atterismo), che seppure non esclusiva di questa famiglia, si accompagna ad una marcata differenziazione morfologica che interessa anche altre regioni del corpo, come il capo, i tarsi e l'addome. Caratteri invece correlati all'atterismo sono l'assenza degli ocelli e la semplificazione strutturale del torace. Il corpo è di piccole dimensioni, leggermente depresso in senso dorso-ventrale, lungo 1-3 mm. Le Braula non sono più lunghe di 1,7 mm, mentre le Megabraula arrivano ai 3 mm di lunghezza. La sagoma è tozza e larga, con profilo ovale alla vista dall'alto; il tegumento, di colore variabile dal rossastro al bruno, è marcatamente sclerificato e ricoperto da un fitto rivestimento di setole. Ad un'osservazione sommaria, un occhio inesperto può facilmente confonderle con le più temibili Varroa.
Il capo è ampio, leggermente più largo del torace, con un'ampia faccia che occupa gran parte del capo alla vista frontale. La sutura frontale è molto marcata. È privo di ocelli e occhi composti; questi ultimi sostituiti da macchie oculari situate dietro e un poco sopra l'inserzione delle antenne. Le antenne sono di tipo aristato, con inserzioni nettamente distanti tra loro, quasi ai lati del capo, e in fase di riposo sono alloggiate in un'infossatura. Lo scapo è molto piccolo, il pedicello è ben sviluppato, di forma subglobosa, e reca una setola dorsale, il primo flagellomero è anch'esso subgloboso o reniforme, leggermente più grande del pedicello. L'arista è uniarticolata, breve ma robusta nel genere Braula, ridotta ad un piccolo fiocco in Megabraula. Il clipeo è ampio, l'apparato boccale è breve e largo, con palpi mascellari ben sviluppati.
Il torace è notevolmente differenziato, rispetto alla morfologia tipica dei Brachiceri, come conseguenza dell'atterismo secondario di questa famiglia. Ha uno sviluppo ridotto in lunghezza e non presenta la complessa differenziazione degli scleriti mesotoracici tipica dei ditteri alati e posteriormente è connesso armonicamente all'addome senza un'apparente differenziazione morfologica fra le due regioni. Lo scutello è assente e sul dorso sono presenti sei paia di robuste setole, più evidenti delle altre, non interpretabili secondo la nomenclatura convenzionale applicata alla chetotassi dei Ditteri. Le pleure sono glabre. Del tutto assenti sia le ali sia i bilancieri.
Le zampe sono robuste, relativamente lunghe rispetto al corpo, con femori ingrossati. Le coxe delle zampe medie e posteriori sono nettamente distanziate da quelle del lato opposto. Tutti gli articoli delle zampe sono rivestiti da una diffusa copertura di setole, ma nei femori è più evidente un ciuffo di setole più lunghe e robuste sul lato dorsale dell'estremità distale. I tarsi sono profondamente modificati, composti da cinque segmenti brevi, larghi e appiattiti. Le unghie sono trasformate in due ampi e robusti pettini composti da 22-32 denti in Braula e 33-41 in Megabraula, ricurvi ventralmente all'indietro. I pulvilli sono peduncolati e manca l'appendice mediana (arolio o empodio).
L'addome è composto da cinque uriti apparenti, per la fusione dei primi due tergiti; è largo e convesso e presenta una diffusa copertura di setole fra cui emerge una serie di setole più robuste ai lati. La conformazione e lo sviluppo degli scleriti addominali è un'altra peculiarità di questa famiglia. Nel genere Braula, in ciascuno dei primi sei uriti sono presenti due scleriti laterali, detti laterotergiti. La struttura dell'esoscheletro è perciò analoga a quella del torace: un tergite dorsale, relativamente ampio, uno ventrale, marcatamente più stretto, e due laterotergiti, che simmetricamente hanno un'estensione latero-ventrale. Sui laterotergiti sono disposti gli stigmi addominali. Infine, sempre nel genere Braula, si ha la fusione del primo tergite con il secondo e del primo sternite con il secondo. Nel genere Megabraula, si ha la completa scomparsa di tutti gli scleriti nella femmina e di quelli degli uriti 1-5 nel maschio. Gli scleriti laterali sono ancora presenti ma sono ridotti e solo leggermente sclerificati. Gli uriti terminali del maschio sono simmetrici e hanno gli scleriti ridotti e solo leggermente sclerificati. Le femmine hanno gli uriti terminali, dal settimo all'ottavo, membranosi o poco sclerificati e si ritraggono telescopicamente all'interno del sesto.
Stadi giovanili L'uovo è di dimensioni grandi rispetto a quelle delle femmine ed ha una forma ovale, di 0,6-0,8 mm di lunghezza e circa 0,3 mm di diametro.
La larva è apoda e cilindrica, leggermente più sottile nella parte anteriore, ottusa e arrotondata all'estremità posteriore, provvista di un solo paio di spiracoli (sistema metapneustico) in tutti gli stadi larvali. La larva di terza età di Braula coeca è lunga poco più di 2 mm. Il tegumento mostra un'evidente metameria e presenta serie di brevi papille sensoriali, allineate trasversalmente, sui segmenti toracici e sul primo segmento addominale e sull'ultimo.
Il pupario ha una dimensione media dell'ordine di 1,5 mm, è depresso in senso dorso-ventrale e alla vista dorsale presenta un profilo piriforme, con la parte cefalo-toracica, corrispondente ai primi tre segmenti, più stretta. La parete del pupario è solo debolmente sclerificata.
Biologia
La relazione trofica con gli insetti di maggiore importanza economica ha suscitato un largo interesse fra gli entomologi, perciò esiste una ricca documentazione sulla biologia e l'etologia di questi singolari ditteri, prodotta in quasi un secolo di osservazioni. I Braulidi sono talvolta impropriamente citati come parassiti delle api ma in realtà si tratta di una relazione trofica di commensalismo. Hövemeyer (2000) riporta il comportamento trofico dei Braulidi fra i casi di cleptoparassitismoKlaus Hövemeyer. Ecology of Diptera. In: László Papp, Béla Darvas (a cura di) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1: General and Applied Dipterology. Budapest, Science Herald, 2000: 437-490. ISBN 963-04-8839-6. (In inglese).. Gli adulti si insediano sul corpo delle operaie o, preferibilmente, della regina, stazionando in genere fra il torace e l'addome e spostandosi solo per carpire il cibo dall'apparato boccale dell'ospite. Per nutrirsi si portano infatti sul capo dell'ospite, insediandosi alla base delle mandibole o del labium, e introducono il loro labbro inferiore nella cavità orale dell'ape, assorbendo l'alimento dell'ospite, frammisto alla sua saliva, per mezzo dei labella.
Il ciclo biologico si svolge con una sola generazione l'anno, con svernamento allo stadio di adulto e riproduzione in primavera. Le ovodeposizioni hanno inizio in tarda primavera e si protraggono fino all'estate inoltrata. Le femmine depongono le uova nelle celle da miele del favo: Braula coeca depone sulla superficie interna degli opercoli, Braula schmitzi sulla superficie esterna. Le larve scavano inizialmente una galleria filiforme nella cera che interessa una sola cella, ma nel corso dello sviluppo la mina si espande fino ad interessare più celle. Il nutrimento è costituito da miele, granuli di polline e detriti organici inglobati nella cera, ma non è stata accertata l'incidenza ponderale dei singoli componenti sulla dieta complessiva.
Al termine dello sviluppo, la larva matura pratica un'erosione circolare nella parete della mina, allo scopo di preparare la via d'uscita per l'adulto, ma lascia un sottile opercolo, poi si impupa restando all'interno della galleria. Al termine della ninfosi, l'adulto sfarfalla esercitando una pressione sull'opercolo della mina e abbandona la cella.
Subito dopo lo sfarfallamento, l'adulto cerca un ospite fra le operaie o la stessa regina e vi si insedia. La conformazione delle unghie, a pettine, è un fondamentale adattamento morfofunzionale indispensabile per attaccarsi stabilmente alla peluria dell'ospite e, nello stesso tempo, spostarsi velocemente sul suo corpo o passare da un ospite all'altro. In genere, un'operaia non porta più di 2-3 ditteri, mentre sulla regina possono insediarsi di norma una decina di adulti o, eccezionalmente, anche fino a più di 30 adulti. L'infestazione della regina ricorre più intensa in tarda estate e inizio autunno. La preferenza mostrata dai braulidi nei confronti della regina è di natura alimentare: i ditteri si alimentano anche a spese dei feromoni emessi dalla regina e mostrano una preferenza per i componenti nutritivi della dieta specifica dei reali.
La propagazione delle infestazioni da una colonia all'altra si svolgerebbe per mezzo di vari meccanismi: la sciamatura, la predazione di colonie forti sulle colonie deboli, il trasferimento di telaini infestati da un'arnia ad un'altra..
Sistematica L'estrema specificità dei Braulidae ha storicamente reso difficile e alquanto controverso l'inquadramento sistematico di questi ditteri nell'ambito dell'ordine.. Nell'Ottocento era nota solo la specie Braula coeca, descritta da Nitzsch agli inizi del secolo.