Cryptochetidae , è una piccola famiglia di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae), comprendente poco più di 30 specie, ma ampiamente distribuita in tutto il mondo e rappresentata in tutte le regioni zoogeografiche. L'importanza di questi ditteri, seppur poco noti, si deve alla loro utilità: le larve sono infatti parassitoidi di cocciniglie della famiglia Margarodidae.
Descrizione Adulto Gli adulti hanno corpo di piccole dimensioni, di 2-4 mm di lunghezza, ma di forma compatta e di aspetto robusto. La livrea è di colore nero, lucente, oppure blu, con riflessi metallici. Fra i caratteri morfologici emergono la particolare conformazione delle antenne e l'assenza di setole lunghe, che si confondono con la diffusa pubescenza che ricopre gran parte del corpo.
Il capo è ampio, sviluppato sia in larghezza sia in altezza, con grandi occhi composti che occupano gran parte della faccia laterale. La fronte ha un profilo convesso, le gene sono molto strette rispetto allo sviluppo degli occhi. Gli ocelli, in numero di tre, sono portati su una placca di forma triangolare che si estende su quasi tutta la fronte, fino alla lunula. La chetotassi è ridotta: sono assenti setole lunghe e robuste, sostituite da numerose setole brevi e sottili. Assenti pure le vibrisse. Le antenne sono dirette verso il basso, parallele alla faccia e alloggiate in due depressioni (fovee) separate da una carena longitudinale mediana. Lo scapo e il pedicello sono brevi, il primo flagellomero è depresso e oblungo e raggiunge il margine inferiore della faccia. La caratteristica più evidente, inusuale fra i Ciclorrafi, è la scomparsa dell'arista, presente solo nel genere monotipico Librella e nel genere estinto Phanerochaetum: in Cryptochetum è invece sostituita da un breve processo sensorio a forma di dente, disposto sulla parte dorso-apicale del primo flagellomero. L'apparato boccale è poco sviluppato, con labbro inferiore breve e palpi mascellari brevi e ingrossati.
Il torace è robusto e dorsalmente convesso, con scutello piuttosto ampio. La chetotassi è caratterizzata dall'assenza di lunghe setole, in luogo delle quali è presente una diffusa pubescenza sullo scuto e setole brevi e robuste negli scleriti dorso-laterali e all'apice dello scutello. La maggior parte degli scleriti sternali e pleurali è glabra, con l'eccezione del mesoepisterno dorsale, pubescente come gli scleriti dorsali.
Le ali sono relativamente ampie e corte, con membrana ricoperta da una fine peluria, apice ottuso e lobo anale ampio e pronunciato. La costa si estende fino alla terminazione di R4+5 o della media e presenta entrambe le fratture, quella omerale e quella subcostale. La subcosta è debole ed evanescente nel tratto terminale. La radio è suddivisa nei tre rami R1, R2+3 e R4+5, terminanti rispettivamente entro la metà basale del margine costale, nella metà distale e in posizione subapicale o apicale. La media è indivisa e termina sul margine posteriore in posizione subapicale. La cubito è suddivisa nei due rami CuA1 e CuA2, il primo lungo e confluente sul margine posteriore, il secondo breve e confluente sull'anale. La vena A1, di norma più o meno sviluppata nella generalità degli Acalyptratae, nei Cryptochetidae è ridotta ad una piega della membrana e al suo posto si sviluppa la vena A2, che ha un percorso diritto e strettamente ravvicinato al margine anale dell'ala. Fra le nervature trasversali, manca la medio-cubitale basale (bm-cu) e la medio-cubitale discale, rispetto ad altri Acaliptrati, è posizionata piuttosto lontano dal margine dell'ala, più o meno a metà della lunghezza dell'ala. Fra le cellule, i caratteri più significativi sono la fusione della seconda basale con la cellula discale e la conformazione non bene delineata della cellula cup.
L'addome è breve ma ampio ed è composto da cinque uriti apparenti, per la fusione del primo e secondo tergite; gli sterniti sono piuttosto ridotti in entrambi i sessi, ad eccezione del sesto nel maschio e del quarto e del quinto nella femmina e gli uriti terminali del maschio sono simmetrici. La femmina è provvista di un ovopositore di sostituzione in grado di perforare: il settimo e ottavo urite sono allungati e in gran parte membranosi, ma il margine posteriore dello sternite è conformato in modo da formare una spina ricurva ventralmente.
Stadi giovanili La morfologia è nota in particolare per le specie Cryptochetum iceryae e Cryptochetum grandicorne e mettono in luce un marcato adattamento all'endoparassitoidismo, con particolare riferimento alla respirazione e all'alimentazione.
La larva di 1ª età ha una morfologia estremamente semplificata, con l'assenza completa della metameria, almeno nella prima fase di vita, l'assenza di un apparato boccale o la presenza di semplici rudimenti non funzionali, l'apparente assenza di organi sensoriali, l'assenza di spiracoli tracheali. Il tubo digerente, pur essendo presente, è interrotto. La parte caudale presenta, infine, due appendici tubulari che sono interpretate come tracheobranchie. Questi elementi fanno ritenere che l'assunzione delle sostanze nutritive e dell'ossigeno avvenga per diffusione, attraverso il tegumento.
La larva di 2ª età presenta una metameria, con l'evidente differenziazione dei segmenti toracici e addominali. In C. grandicorne, il tegumento presenta una fila trasversale di piccole spine sul terzo segmento toracico e quattro file in ogni segmento addominale; i processi caudali tubulari sono maggiormente sviluppati. L'apparato boccale è sviluppato e il tubo digerente è aperto anteriormente, ma è interrotto all'estremità posteriore. Il sistema tracheale interno è sviluppato, ma è apneustico per l'assenza degli stigmi.
La larva di 3ª età ha un corpo di profilo ovoidale, a maturità lungo 2–3 mm, con metameria evidente e con sviluppo di due processi caudali, in alcune specie notevolmente lunghi. L'apparato respiratorio è anfipneustico, ma la respirazione, nella prima fase di questo stadio, si svolge per diffusione cuticolare, a causa dell'assenza di connessione fra il sistema tracheale e gli spiracoli. In una seconda fase, la respirazione diventa invece autonoma grazie al funzionamento dei due processi caudali come sifoni respiratori, portati all'esterno del corpo dell'ospite. L'apparato boccale è sviluppato e il tubo digerente completo, provvisto anche dell'apertura anale e in grado di eliminare le deiezioni.
Il pupario è di forma ovoidale, più acuto all'estremità cefalica, ottuso e arrotondato nella parte caudale, di colore variabile dal bruno al nero. La metameria è evidente e posteriormente possono essere presenti i due processi caudali tubulari.
Biologia La biologia dei Cryptochetidae è conosciuta solo per alcune specie, ma le osservazioni mettono in evidenza che le larve di questa famiglia sono parassitoidi endofaghe associate alle cocciniglie della sottofamiglia Monophlebinae (Rhynchota: Margarodidae). Le femmine introducono le uova nella cavità emocelica dell'ospite sfruttando il loro ovopositore perforante. In genere vengono rilasciate più uova per ogni ospite, ma il numero di larve che si possono sviluppare varia secondo la specie: ad esempio, in C. grandicorne si sviluppa una sola larva malgrado vengano introdotte più uova, mentre in altri Cryptochetidae si verifica il superparassitismo, con lo sviluppo di un numero variabile di più larve gregarie a spese dello stesso ospite, anche fino a 15-17.
L'etologia delle larve è ben conosciuta soprattutto nelle specie C. grandicorne e C. iceryae. La larva di 1ª età è immobile e si nutre a spese dell'emolinfa dell'ospite, quella di 2ª età è in grado di muoversi e si nutre a spese dell'emolinfa e del tessuto adiposo. La larva di 3ª età, infine, è anch'essa in grado di muoversi e a sviluppo completo ha interamente divorato i tessuti interni dell'ospite. La respirazione e la nutrizione sono subordinate alle caratteristiche morfoanatomiche nei tre stadi larvali: la respirazione è cuticolare fino alla prima fase della terza età, mentre alla fine l'aria viene prelevata dall'esterno per mezzo della fuoriuscita dei sifoni respiratori, che attraversano la cuticola dell'espite. La nutrizione avviene inizialmente per assorbimento cuticolare e solo nella terza età, con il completo sviluppo dell'apparato boccale e del tubo digerente, si svolge in modo ordinario.
L'impupamento ha luogo all'interno dell'ospite, ormai del tutto svuotato. Il ciclo è univoltino in C. grandicorne.
Sistematica e filogenesi Sistematica La storia della sistematica della famiglia si identifica con quella del genere Cryptochetum, che comprende quasi tutte le specie. Il genere fu descritto da Rondani (1875) sulla base della specie più rappresentativa, C. grandicorne. Rondani usò il nome Cryptochetum e, una sola volta, Cryptochoetum, ma storicamente ha trovato un impiego più diffuso la forma Cryptochaetum, proposta erroneamente da Williston nel 1896Curtis William Sabrosky. Family-Group Names in Diptera. An annotated catalog . In F. Christian Thompson (a cura di), MYIA The International Journal of the North America Dipterists' Society. Volume 10. Leiden, Backhuys Publishers, 1999: 100.. Otto anni prima, lo stesso Williston (1888) definì la specie australiana Lestophonus iceryae, appena introdotta in California, insieme alla più celebre Rodolia cardinalis (Coleoptera: Coccinellidae), per combattere l'emergenza dell'Icerya purchasi. In seguito, Lestophonus fu ridotto a sinonimo di Cryptochaetum.
Per quasi 60 anni, il genere Cryptochaetum ha trovato collocazione sistematica in ben sei famiglie, secondo le classificazioni di vari Autori, solo in parte ritenute tassonomicamente o filogeneticamente affini. Il genere fu infatti classificato sia fra i Chloropidae sia fra i Milichiidae, oggi ritenute famiglie filogeneticamente affini, ma ha trovato collocazione anche in taxa più o meno distanti, come i Carnidae, i Chamaemyiidae, gli Agromyzidae e i Drosophilidae. Fu solo nel 1932, ad opera di Brues & Melander, che questo genere fu collocato in una famiglia propria, proposta con il nome di Cryptochaetidae. Hennig (1958), infine, propose il nome attualmente riconosciuto.
Prescindendo dalla definizione delle varie specie, le tappe fondamentali che hanno portato alla definizione della sistematica interna della famiglia, si riassumono con la suddivisione del genere Cryptochetum in quattro sottogeneri (Van Bruggen, 1960), Atriangulum, Cryptochetum, Lestophonus e Tritolestes, l'aggiunta del nuovo genere Phanerochaetum, comprendente una sola specie fossile (Hennig, 1965), e del nuovo genere Librella, comprendente una sola specie australiana (D.K. McAlpine, 1976.
Filogenesi