I drosofilidi (Drosophilidae , sono una grande famiglia cosmopolita di insetti dell'ordine dei ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Insieme agli Ephydridae costituiscono il gruppo più rappresentativo della superfamiglia Ephydroidea, in passato denominata anche Drosophiloidea.
Per estensione, i drosofilidi si identificano inevitabilmente con la specie Drosophila melanogaster, meglio conosciuta come moscerino della frutta o moscerino dell'aceto, uno degli organismi viventi maggiormente studiati in campo biologico e, soprattutto, genetico. Il genere Drosophila rientra fra i ditteri più familiari perché il regime dietetico degli adulti e delle larve lo porta ad essere un insetto associato agli ambienti antropizzati, comprese le abitazioni. La denominazione comune moscerino fa infatti riferimento, oltre che ad una vasta gamma di ditteri nematoceri, proprio alle drosofile, per quanto spesso si confondano con essi altri acaliptrati dalla morfologia simile. D'altra parte, gli stessi entomologi usano spesso la morfologia delle drosofile come modello di riferimento nell'introduzione alla descrizione di acaliptrati meno familiari apparentemente simili ai drosofilidi.
Descrizione Adulto
Gli adulti sono moscerini di piccole dimensioni, in genere con corpo lungo 2-4 mm, raramente fino a 6–7 mm. La livrea ha colori variabili dal giallo al bruno al nero, spesso con pigmentazioni zonali sul torace e sull'addome in forma di strisce, bande o macchie. Il tegumento è lucido oppure ha un aspetto pruinoso. Gli occhi sono in genere rossi e brillanti, le ali completamente ialine o con aree scure o, più raramente, uniformemente scure. In alcune specie si riscontra il dimorfismo sessuale, con varie manifestazioni.
Il capo è globoso, con occhi ben distanziati e pubescenti, raramente glabri. Sono presenti tre setole orbitali, in genere con l'anteriore proclinata e le due posteriori reclinate; la loro posizione varia, ma l'anteriore è spesso inserita più internamente rispetto alle altre due. La regione postfrontale presenta due setole ocellari di vario sviluppo, proclinate, due paia di setole verticali (interne ed esterne) ben sviluppate, un paio di setole postocellari convergenti e di vario sviluppo, solo raramente assenti. La chetotassi è inoltre caratterizzata dalla presenza di microtrichi più o meno densi nell'area frontale e nel triangolo ocellare, una serie di brevi setole postoculari e una di setole genuali. Presenti, infine, le vibrisse e più setole sottovibrissali. Le antenne sono brevi, di tipo aristato, con primo flagellomero leggermente allungato e arista dorsale, generalmente piumosa.
Il torace è moderatamente convesso, con scuto rivestito da una rada pubescenza e scutello glabro. Chetotassi dorsale composta da due paia di setole dorsocentrali (raramente un paio o più di due paia), peli acrosticali allineati file di numero pari (2-8) oppure irregolarmente distribuiti, due paia di setole scutellari. Al margine dello scuto, su ogni lato, sono presenti una o due setole omerali, due notopleurali, due sopralari, di cui una presuturale, in genere poco sviluppata, e una postsuturale, una postalare. Le pleure sono glabre con 1-3 setole sull'episterno ventrale e, talvolta, sulla propleura. Le zampe sono moderatamente lunghe e sottili, rivestite da una rada pubescenza con setole preapicali sulla faccia dorsale delle tibie.
Le ali sono relativamente larghe, con lobo anale e alula moderatamente sviluppati. La costa si estende fino alla terminazione della media e presenta le due fratture (omerale e subcostale) alle quali può aggiungersi una terza prima della confluenza dell'omerale (costagiale). La subcosta è ridotta ad un tratto prossimale oppure si fonde distalmente con il ramo anteriore della radio. La radio si divide in tre rami: R1 è breve, robusta e ricurva e termina entro la metà basale del margine costale; R4+5 è lunga, leggermente convessa sul lato anteriore e termina sull'apice dell'ala. Il ramo R2+3 può avere varie conformazioni e terminare sul margine costale dalla sua metà in poi. In alcuni generi ha la conformazione tipica di molti Acaliptrati, presentandosi lunga, leggermente convessa verso il margine costale nel tratto intermedio e poi leggermente concava nel tratto terminale, confluendo nel terzo distale del margine costale. In varie specie appartenenti a diversi generi può invece formare una netta curvatura in avanti e terminare in posizione più prossimale, generalmente nella metà distale del margine. Singolare è la presenza, in alcune specie dei generi Jeannelopsis e Scaptomyza, di una serie di brevi vene trasversali che collegano la costa alla vena R2+3. La media è indivisa e confluisce poco dopo l'apice sul margine posteriore. In alcuni generi (Stegana, Leucophenga) è più o meno convergente con R4+5 verso l'apice fino a confluire nettamente sull'apice con il ramo posteriore della radio (Pseudostegana). La cubito è suddivisa in due rami CuA1 e CuA2, il primo lungo e confluente sul margine posteriore dell'ala, il secondo breve e trasversale, confluente sull'anale. Vena A1+CuA2 relativamente breve e incompleta. Le nervature trasversali radio-mediale (r-m) e medio-cubitale discale (dm-cu) sempre presenti, con l'ultima posizionata in prossimità del margine, lunga quanto il tratto terminale di CuA1. La vena medio-cubitale basale è invece presente solo in pochi generi (Apenthecia, Cacoxenus, Soederbomia, Stegana, Amiota), di conseguenza la cellula discale è generalmente fusa con la seconda basale. La cellula cup è presente ma di limitato sviluppo.
Drosophila funebrisStegana coleoptrataComparazione fra due tipologie di nervature ricorrenti fra i drosofilidi. A sinistra (D. funebris), tipo con cellula discale fusa con la seconda basale, subcosta incompleta, media divergente da R4+5. A destra, tipo con cellula discale e seconda basale separate dalla medio-cubitale, subcosta completa ma fusa all'apice con il ramo anteriore della radio, media e R4+5 convergenti all'apice dell'ala. Altri caratteri differenziali ricorrenti fra i drosofilidi sono citati nel testo.Fratture costali: cb: costagiale; hb: omerale; sb: subcostale.Nervature longitudinali: C: costa; Sc: subcosta; R: radio; M: media; Cu: cubito; A: anale.Nervature trasversali: h: omerale; r-m: radio-mediale; bm-cu: medio-cubitale basale; dm-cu: medio-cubitale discale.Cellule: br: 1ª basale; bm: 2ª basale; dm: discale; cup: cellula cup.
Nel complesso, la conformazione della nervatura è alquanto eterogenea e presenta in generale convergenze trasversali fra i vari generi, perciò per la maggior parte dei caratteri non si può definire un modello veramente rappresentativo per singoli generi o gruppi di essi. Ad esempio, la vena R2+3 si presenta solo leggermente convessa in Drosophila funebris, mentre in Drosophila reticulata ha una netta conformazione a S. La marcata curvatura verso il margine costale si riscontra anche in varie specie appartenenti ad altri generi (Tambourella, Scaptomyza, Hypselothyrea, Dettopsomyia, ecc.). Analogamente, la presenza delle vene trasversa tra la costa e R2+3 nel genere Scaptomyza ricorre solo in Scaptomyza albovittata, mentre lo stesso carattere è condiviso in tutte e tre le specie del genere Jeannelopsis.
L'addome è composto da sei uriti apparenti nel maschio e sette nella femmina. Gli uriti terminali del maschio sono simmetrici.
Stadi giovanili
La larva è apoda e acefala, di forma cilindrica, affusolata anteriormente e tronca o più o meno arrotondata posteriormente, ma con ultimo urite sottile e più o meno allungato. È provvista di denti o aree ambulacrali ventrali nei segmenti addominali. Il tegumento è di colore bianco, spesso pigmentato di bruno o nero in corrispondenza degli uncini e dei processi respiratori caudali. Lo sviluppo passa attraverso tre stadi di larva; quelle di prima età sono metapneuste, le altre anfipneuste, con stigmi ubicati nel primo segmento toracico e nell'ultimo addominale. Gli stigmi toracici sono provvisti di un ciuffo di filamenti retrattili, quelli posteriori sono di forma bastoncellare, strettamente ravvicinati e portati all'apice dell'ultimo segmento.
Il pupario è lungo 2–5 mm, di colore variabile dal rosso pallido al bruno o al nero. Ha un profilo ellittico alla vista dorsale, leggermente convesso alla vista laterale, a volte con il lato ventrale appiattito, con stigmi prominenti, in particolare quelli anteriori, spesso portati da processi più o meno lunghi. La faccia dorsale mostra una segmentazione dovuta alla presenza di file trasversali di denti.
Biologia
Il comportamento trofico delle larve varia secondo i generi e le specie, tuttavia la maggior parte dei drosofilidi è associata a substrati organici, per lo più di origine vegetale, marcescenti o in fermentazione e si ritiene che si nutrano di microrganismi, come lieviti, funghi e batteri. Le larve dei drosofilidi si rinvengono spesso nella frutta marcia, nei corpi fruttiferi deteriorati dei funghi, negli organi vegetali carnosi marcescenti oppure, nel caso di alcune specie, nei fiori e nei fluidi emessi dalle ferite degli alberi. Gli adulti si rinvengono facilmente in prossimità di resti vegetali in stato di decomposizione e sono particolarmente attratti dai processi fermentativi per mezzo di stimolazioni di natura chimica. In particolare è stato riscontrato che gli adulti di Drosophila sono attratti dall'acido acetico prodotto dai processi microbici di fermentazione della fruttaGeorge E. Haniotakis (2000). Semiochemical communication in Diptera. In László Papp & Béla Darvas (a cura di). Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1: General and Applied Dipterology. Science Herald, Budapest: 406-435. ISBN 963-04-8839-6. (In inglese).. Non a caso le drosofile sono comunemente chiamate "moscerini della frutta" oppure "moscerini dell'aceto" in quanto attratte dai processi fermentativi attuati dai lieviti nella frutta in decomposizione e nel mosto d'uva.
L'associazione tra dittero e microrganismi, con particolare riferimento ai lieviti, avrebbe un ruolo significativo nel condizionare l'ovideposizione e lo sviluppo larvale. In particolare, è stato riscontrato che differenti combinazioni di lieviti e substrati fermentativi hanno riflessi sulla dimensione dell'ala nell'adulto in tre specie di DrosophilaIan F.G. McLean (2000). Beneficial Diptera and their role in decomposition. In László Papp & Béla Darvas (a cura di). Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1: General and Applied Dipterology. Science Herald, Budapest: 491-517. ISBN 963-04-8839-6. (In inglese)..
A fronte della microfagia ampiamente ricorrente nella famiglia, fra i drosofilidi si riscontrano anche casi di fitofagia e di zoofagia. Nei generi Scaptomyza e Lordiphosa sono infatti comprese specie le cui larve sono fillominatrici. Le larve di altri generi, invece, si comportano come parassitoidi ectofagi o come predatrici di altri insetti, per lo più Rincoti Omotteri. I drosofilidi predatori di maggiore importanza rientrano nel genere Acletoxenus, le cui larve sono associate agli Aleurodidi. Altri drosofilidi entomofagi sono compresi nei generi Gitona e Cacoxenus.
L'habitat, strettamente associato al regime alimentare delle larve, è rappresentato da un'ampia gamma, che va dagli ambienti antropizzati ai pascoli alpini, alle foreste.
Lo studio dell'etologia di alcune specie di Drosophila ha messo in evidenza che nel corteggiamento entrano in gioco stimoli sensoriali, da parte sia del maschio sia della femmina, che si manifestano con la produzione di suoni, l'emissione di feromoni e l'esecuzione di particolari movimenti nel volo.
Importanza