Digitalis Tourn. ex L., 1753 è un genere di piante erbacee o arbustive della famiglia delle Plantaginacee.
Etimologia Il primo studioso ad introdurre il nome del genere (Digitalis) fu il botanico e fisico germanico Leonhart Fuchs (17 gennaio 1501 – 10 maggio 1566); il termine significa “ditale” e indubbiamente il fiore ricorda questo utile oggetto. In seguito fu il botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708) ad elevare questo termine a valore di genere ed infine fu Carl von Linné (Rashult, 23 maggio 1707 – Uppsala, 10 gennaio 1778), biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, che nella pubblicazione "Species Plantarum - 2: 621. 1753" completò questo genere con una dozzina di specie..
Descrizione
Le specie di questo genere sono mediamente alte (da 5 cm fino a 1 metro); la forma biologica prevalente è emicriptofita scaposa (H scap), ossia sono piante perennanti con gemme situate alla base del terreno e con fusti a infiorescenza terminale. Sono presenti anche cicli biologici bienni (nel primo anno si forma una rosetta basale di foglie; nel secondo la fioritura) e, raramente, forme biologiche suffrutescenti (con base legnosa). L'indumento può essere glabro oppure da ghiandolare-pubescente a densamente villoso.....
Radici Le radici sono ramose.
Fusto Il fusto è eretto, arrotondato, pubescente o glabro. È inoltre semplice (non ramificato) e ingrossato alla base.
Foglie Le foglie in genere sono pubescenti, soprattutto sulla pagina inferiore, e si dividono in: foglie basali: le foglie basali, picciolate, sono semplici con una forma da lineare-spatolata o lineare-lanceolata a ovoidi, acute all'apice. I bordi possono essere interi oppure da dentati a seghettati o crenati; foglie cauline: le foglie cauline sono progressivamente ridotte, sessili e a disposizione alterna lungo il fusto.
Infiorescenza L'infiorescenza è formata da un racemo terminale bratteale (alla base di ogni pedicello è presente una brattea). Generalmente i fiori hanno una disposizione unilaterale (specialmente quelli superiori) causata dalla torsione dei pedicelli. I singoli fiori sono inoltre penduli, questo per proteggere il polline e il nettare dalla pioggia.
Fiore I fiori sono ermafroditi, leggermente attinomorfi quasi zigomorfi, tetraciclici (composti da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo), pentameri (calice e corolla divisi in cinque parti).
Formula fiorale: X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.
Calice: il calice gamosepalo, persistente e campanulato è diviso profondamente in cinque lobi embricati con forme varie; le divisioni arrivano fin quasi alla base del calice stesso. Dei cinque lobi quello posteriore spesso è più stretto degli altri. Sul calice sono presenti dei peli ghiandolari. Corolla: la corolla è simpetala a forma sub-campanulata con fauci oblique; nella zona dell'ovario è lievemente contratta e prende una forma più tubolare (è la parte che contiene il nettare). La corolla termina in cinque lobi non molto incisi; quello superiore è ricurvo, dentellato e più corto; mentre quello inferiore è più lungo degli altri (per questo può essere considerata debolmente bilabiata - il labbro inferiore ha tre lobi). La corolla nel suo interno è ricoperta di macchie (simili a quelle del leopardo) che nella fase finale dell'antesi s'inscuriscono; sempre nella parte interna della corolla sono presenti delle setole pelose. I colori della corolla sono giallo, bianco e porpora. Androceo: gli stami sono quattro (cinque in alcuni casi) didinami (due lunghi e due corti che si toccano a coppie) e sono inclusi nella campana corollina. Sono posizionati contro il lato posteriore o superiore della corolla. Le antere, divaricate e confluenti al margine, maturano prima degli stigmi. Gineceo: Lo stilo è unico con stimma bilobo su un ovario, ovoide e conico, supero formato da due carpelli (ovario sincarpico). Lo stilo si presenta bilobo. Sotto l'ovario è posto l'anello nettarifero.
Frutti Il frutto è del tipo a capsula prolungata in un becco acuto e dall'aspetto peloso-ghiandoloso. All'interno sono disposte due logge a deiscenza “septicida” (ossia è un frutto che si apre per fenditure longitudinali) : vengono così dispersi al vento un gran numero di piccolissimi semi. La forma dei semi è angolosa con testa reticolata. Nella fruttificazione inoltre il calice è persistente. I semi maturano in settembre.
Biologia Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama). Le antere maturano prima degli stimmi (potenzialmente è possibile quindi una autoimpollinazione), ma indubbiamente è anche chiaro che tutta la struttura del fiore è predisposta per favorire l'impollinazione soprattutto da parte dei calabroni.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questo genere è mediterranea; dall'Europa all'Asia centrale. Larve della Eupithecia pulchellata, una falena, ne consumano i fiori come cibo. Altre specie di lepidotteri, come la noctua comes, mangiano le foglie.
Distribuzione alpina Solamente 3 delle 6 specie presenti sul territorio italiano si trovano anche sulle Alpi. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine. SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaDigitalis grandiflora11subalpinomontanoCa - SineutroaltomedioB6 F2tutto l'arco alpinoDigitalis lutea11subalpinomontanocollinareCa - Ca/SibasicomediomedioB6 C3occidentale-centraleDigitalis purpurea11montanocollinareSiacidoaltomedioB6 I2VC BZLegenda e note alla tabella. Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri.
Ambienti: B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; I2 = boschi di latifoglie.
Tassonomia Il genere comprende le seguenti specie:
Digitalis atlantica Pomel Digitalis canariensis L. Digitalis cariensis Boiss. ex Jaub. & Spach Digitalis cedretorum (Emb.) Maire Digitalis chalcantha (Svent. & O'Shan.) Albach, Bräuchler & Heubl Digitalis ciliata Trautv. Digitalis davisiana Heywood Digitalis ferruginea L. Digitalis grandiflora Mill. Digitalis ikarica (P.H.Davis) Strid Digitalis isabelliana (Webb) Linding. Digitalis laevigata Waldst. & Kit. Digitalis lamarckii Ivanina Digitalis lanata Ehrh. Digitalis lutea L. Digitalis mariana Boiss. Digitalis mertonensis B.H.Buxton & C.D.Darl. Digitalis minor L. Digitalis nervosa Steud. & Hochst. ex Benth. Digitalis obscura L. Digitalis parviflora Jacq. Digitalis purpurea L. Digitalis sceptrum L.f. Digitalis subalpina Braun-Blanq. Digitalis thapsi L. Digitalis transiens Maire Digitalis viridiflora Lindl.
Sono inoltre noti i seguenti ibridi: Digitalis × coutinhoi Samp. Digitalis × fucata Ehrh. Digitalis × fulva Lindl. Digitalis × fuscescens Waldst. & Kit. Digitalis × macedonica Heywood Digitalis × media Roth Digitalis × pelia Zerbst & Bocquet Digitalis × velenovskyana Soó
Il numero cromosomico delle specie di questo genere varia da: 2n = 56 a 2n = 112.
Struttura del genere Tradizionalmente le specie di questo genere vengono suddivise in due gruppi principali (per ogni gruppo sono indicate alcune specie): unità ad aspetto legnoso con fiori gialli e foglie persistenti: D. obscura (introdotta in Europa nel 1826), D. sceptrum (importata dalle Canarie nel 1777); unità ad aspetto erbaceo che sono suddivise ulteriormente in: corolla prolungata in un becco acuto: D. lutea, D. grandiflora; corolla ottusa suddivise ulteriormente in: il lobo mediano del labbro inferiore è più lungo del tubo della corolla: D. ferruginea, D. lanata; il lobo mediano del labbro inferiore è più corto del tubo della corolla: D. purpurea, D. thapsi.
Attualmente le sezioni accettate per questo genere sono le seguenti:. Sect. Frutescentes Benth.: il portamento è piccolo-arbustivo; tutte le parti della pianta sono glabre (ad eccezione della corolla); le foglie hanno una consistenza coriacea e si presentano lucenti; l'infiorescenza è composta da bevi racemi quasi unilaterali; i pedicelli dei fiori hanno delle lunghezze minori di 5 mm; il colore della corolla varia da arancio-giallo a marrone-ruggine con un tubo campanulato-tubolare. Sect. Digitalis L.: il portamento è erbaceo perenne o bienne; le piante possono essere densamente pubescenti; la superficie delle foglie è più o meno rugosa; l'infiorescenza è composta da racemi unilaterali; i pedicelli dei fiori sono molto lunghi (più di 8 mm); il colore della corolla è viola, rosa pallido o bianco, solitamente macchiato o puntinato all'interno con un tubo a forma campanulata. Sect. Grandiflorae Benth. (sinonimo: Macranthae Heywood): il portamento è erbaceo perenne o bienne; le piante sono scarsamente pubescenti; la superficie delle foglie è più o meno liscia; l'infiorescenza è composta da racemi unilaterali; i pedicelli dei fiori sono corti (meno di 5 mm); il colore della corolla è giallo ocra, venato più oscuramente nella parte abassiale con un tubo a forma campanulata-ventricosa. Sect. Tubiflorae Benth.: il portamento è erbaceo perenne; le piante sono sia glabre che pubescenti; l'infiorescenza è composta da racemi con fiori posizionati sia da un lato che altrove; i pedicelli dei fiori sono corti (meno di 5 mm); la corolla ha una forma tubolare leggermente ventricosa. Sect. Globiflorae Benth.: il portamento è erbaceo prevalentemente perenne; le foglie hanno una consistenza coriacea, sono lisce ed intere; l'infiorescenza è composta da racemi con fiori che puntano in tutte le direzioni; i pedicelli dei fiori sono corti (meno di 5 mm); la corolla ha una forma gonfia e globosa.
Filogenesi All'interno delle Digitalideae il genere Digitalis fa parte del "core" della tribù.
Dalle analisi eseguite sono stati individuati due cladi principali (I e II) con relativi sottocladi. La tabella seguente mostra la nuova struttura interna del genere confrontata con quella attualmente accetta:.
Nuova sezioneSezione precedenteAlcune specieSect. DigitalisSect. DigitalisD. purpurea - D. thapsi - D. minor - D. marianaSect. Macranthae Sect. MacranthaeD. ciliata - D. grandiflora - D. davisiana - D. atlantica Sect. Tubiflorae (subsect. Acutisepalae)D. viridifolia - D. lutea subsp. australis Sect. IsoplexisGenere IsoplexisI. sceptrum - I. isabelliana - I. canariensisSect. ParvifloraeSect. Tubiflorae (subsect. Obtusisepalae)D. parvifloraSect. FrutescentesSect. FrutescentesD. obscuraSect. SubalpinaeSect. Tubiflorae (subsect. Acutisepalae)D. subalpinaSect. Globiflorae Sect.Globiflorae (subsect. Hymenosepalae)D. ferruginea - D. laevigata - D. nervosa Sect.Globiflorae (subsect. Blepharosepalae)D. cariensis - D. lanata
Il cladogramma seguente mostra la struttura cladistica del genere (con indicate le nuove sezioni):
Specie spontanee italiane Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).
Gruppo 1A: i lobi della corolla sono tutti della stessa lunghezza; Gruppo 2A: il colore della corolla è purpureo e le chiazze sono bianche;