Apatosaurus (il cui nome significa "lucertola ingannevole"), conosciuto anche come apatosauro, è un genere estinto di dinosauro sauropode apatosaurino vissuto nel Giurassico superiore, circa 152-151 milioni di anni fa (Titoniano) in quella che oggi è la Formazione Morrison, negli stati di Oklahoma e Utah degli Stati Uniti. Lo studioso Othniel Charles Marsh descrisse e nominò la prima specie nota, A. ajax nel 1877, mentre la seconda specie, A. louisae fu scoperta e nominata da William H. Holland, nel 1916. Un Apatosaurus adulto poteva raggiungere una lunghezza media di 21-22,8 metri e un peso medio di 16,4-22,4 tonnellate. Alcuni campioni indicano una lunghezza massima dell'11-30% maggiore rispetto alla media e una massa di 32,7-72,6 tonnellate.
Caratteristiche Le vertebre cervicali di Apatosaurus sono meno allungate e più compatte di quelle del Diplodocus, che come Apatosaurus apparteneva alla famiglia dei diplodocidae, e le ossa della gamba, pur essendo più lunghe, sono molto più tarchiate, il che implica che lApatosaurus era un animale ben più robusto. La coda rimaneva sollevata a mezz'aria fornendo un notevole contrappeso per il lungo collo. LApatosaurus possedeva un grande artiglio su entrambe le zampe anteriori e tre su ogni arto posteriore. Il cranio dellApatosaurus, a lungo ritenuto simile a quello del Camarasaurus, in realtà era molto più simile a quello del Diplodocus. Probabilmente, lApatosaurus era un brucatore generalista che si nutriva di qualunque vegetazione potesse raggiungere grazie al lungo collo. Per alleggerire il proprio peso e per rinfrescare il corpo dall'interno, le vertebre dellApatosaurus erano cave e piene di sacchi aeriferi collegati al sistema respiratorio dell'animale, rendendo l'intero corpo relativamente più leggero. Come nella maggior parte dei diplodocidi, la coda dell'animale era probabilmente usata come una frusta contro i predatori e/o per creare forti rumori per comunicare.
Fino al 1909 il cranio dellApatosaurus venne spesso confuso con quello di Camarasaurus e Brachiosaurus; dopo il 1909, quando venne ritrovato l'olotipo della specie A. louisae, venne rinvenuto anche un cranio completo a pochi metri di distanza dalla parte anteriore del collo. Henry Fairfield Osborn non fu d'accordo con questa associazione e continuò a montare gli scheletri di Apatosaurus con il cranio di Camarasaurus. Pertanto, fino al 1970, gli scheletri di Apatosaurus vennero montati con calchi di crani speculativi, finché McIntosh dimostrò che i crani più robusti assegnati a Diplodocus erano più probabilmente appartenuti ad Apatosaurus.
LApatosaurus è un genere della famiglia dei diplodocidae piuttosto primitivo, con solo Amphicoelias ed eventualmente un nuovo genere senza nome che potrebbero essere ancora più primitivi. Mentre la sottofamiglia degli apatosaurinae fu nominata già nel 1929, il gruppo non è stato utilizzato validamente fino ad un ampio studio nel 2015. Solo Brontosaurus, insieme ad Apatosaurus, fa ufficialmente parte di questa sottofamiglia, mentre altri generi solitamente assegnati vengono talvolta indicati come sinonimi o riclassificati come diplodocini. In particolare il Brontosaurus è stato a lungo considerato un sinonimo di Apatosaurus: la sua unica specie difatti venne riclassificata come A. excelsus nel 1903. Uno studio condotto nel 2015 ha definitivamente concluso che Brontosaurus è un genere valido, distinto da Apatosaurus. Tuttavia, non tutti i paleontologi sono d'accordo su questa divisione. Vivendo nel Nord America giurassico, lApatosaurus condivideva il suo habitat con molti altri dinosauri, come Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus e Stegosaurus.
Descrizione
LApatosaurus era un grande dinosauro sauropode quadrupede, con un collo lungo e robusto, corpo tarchiato e una lunga coda a frusta; gli arti anteriori erano leggermente più corti rispetto agli arti posteriori. La maggior parte delle stime delle dimensioni dell'animale si basa sul campione CM 3018, l'esemplare tipo di A. louisae. Nel 1936 la lunghezza dell'individuo è stata stimata in 21,8 metri misurando la colonna vertebrale. Le stime attuali sono simili, valutando la lunghezza dell'esemplare in 21-22,8 metri, per una massa di 16,4-22,4 tonnellate. Studiando la massa dei modelli volumetrici di Dreadnoughtus, Apatosaurus e Giraffatitan, nel 2015 è stato proposto per CM 3018 un peso di 21,8-38,2 tonnellate, simile alla massa del Dreadnoughtus. Stime passate sulla massa dell'animale parlano di un peso di 35,0 tonnellate. Alcuni reperti ossei di A. ajax (come OMNH 1670) appartengono a individui suggerendo una massa doppia rispetto all'esemplare CM 3018, con un peso di 32,7-72,6 tonnellate, arrivando addirittura a rivaleggiare in termini di dimensioni con i grandi titanosauri.
Il cranio dellApatosaurus era relativamente piccolo in confronto alle dimensioni dell'animale: le ganasce erano fornite di denti a scalpello, perfettamente adatti ad una dieta erbivora. Il muso dellApatosaurus era molto simile a quello dei diplodocoidi, moderatamente quadrato, al contrario del Nigersaurus che aveva un teschio più squadrato. La scatola cranica dellApatosaurus è ben conservata nel campione BYU 17096, rappresentato da uno scheletro in buone condizioni. Un'analisi filogenetica ha dimostrato che la scatola cranica aveva una morfologia simile a quelle degli altri diplodocoidi. Alcuni crani di Apatosaurus sono stati ritrovati ancora in articolazione con i loro denti. Questi denti hanno lo smalto superficiale esposto e non presentano graffi sulla superficie; mostrano invece una superficie ruvida e un'usura moderata. La scoperta di tessuti orali in un esemplare di Camarasaurus, catalogato come SMA 0002, indica la presenza lungo la linea della mascella di resti ossificati di quelle che sembrano essere state le gengive, indicando che il Camarasaurus e forse altri sauropodi avessero gengive e labbra.
Come in altri sauropodi, le vertebre cervicali dellApatosaurus sono profondamente biforcate: possedevano spine neurali con una grande depressione nel mezzo, che contribuivano a formare un collo largo e profondo. La formula vertebrale per l'olotipo di A. louisae, è composta da 15 cervicali, 10 dorsali, 5 sacrali e 82 caudali. Il numero di vertebre caudali può variare all'interno della stessa specie. Le vertebre cervicali di Apatosaurus e Brontosaurus sono ben più robuste rispetto a quelle di altri diplodocidi, sebbene Charles Whitney Gilmore le considerasse simili a quelle di Camarasaurus. Inoltre supportano le costole cervicali che si estendono più verso terra rispetto ad altri diplodocini, mentre le vertebre e le costole cervicali si restringono verso la parte superiore del collo, rendendo il collo pressoché triangolare in sezione trasversale. In A. louisae, l'asse-atlante complesso delle prime vertebre cervicali è quasi completamente fuso. Le costole dorsali non sono fuse o strettamente attaccate alle loro vertebre, essendo invece liberamente articolate. LApatosaurus possiede dieci costole dorsali su entrambi i lati del corpo. Il grande collo era costellato da un ampio sistema di sacche d'aria che servivano ad alleggerire il suo peso. LApatosaurus, come il suo parente stretto Supersaurus, aveva alte spine neurali, che costituiscono più della metà dell'altezza delle singole vertebre. La forma della coda è insolita per un diplodocidae; è relativamente snella a causa della diminuzione dell'altezza delle spine vertebrali all'aumentare della distanza dai fianchi. LApatosaurus aveva costole anche più lunghe rispetto alla maggior parte degli altri diplodocidi, per cui la cassa toracica era insolitamente profonda. Come in altri diplodocidi, la coda aveva una struttura simile ad una frusta verso l'estremità.
Le ossa degli arti erano anch'esse molto robuste. Tra gli apatosaurinae, la scapola dellApatosaurus louisae è intermedia nella morfologia tra quella di A. ajax e Brontosaurus excelsus. Le ossa degli arti anteriori sono forti, in particolare l'omero di Apatosaurus assomiglia a quello di Camarasaurus e anche a quello di Brontosaurus. Tuttavia, gli omeri di Brontosaurus e A. ajax sono più simili tra loro che a A. louisae. Nel 1936, Charles Whitney Gilmore notò che nelle precedenti ricostruzioni degli arti anteriori di Apatosaurus il radio e l'ulna erano erroneamente sovrapposte; in vita queste due ossa invece sarebbero rimaste parallele. LApatosaurus possedeva un unico grande artiglio su ogni zampa anteriore, una caratteristica condivisa da tutti i sauropodi più derivati di Shunosaurus. Nelle zampe posteriori invece solo le prime tre dita erano provviste di artigli. La formula falangea è 2-1-1-1-1, cioè il dito più interno (falangi) sulla zampa anteriore ha due ossa e il successivo ne ha solo uno. Il singolo artiglio dell'arto anteriore (ungueale) è leggermente curvo ed esattamente troncato sull'estremità anteriore. Il cingolo pelvico comprende un ileo robusto e un pube fuso con l'ischio. I femori dellApatosaurus sono molto robusti, più di ogni altro Sauropode. Le ossa di tibia e perone sono differenti dalle ossa sottili di Diplodocus, ma sono quasi indistinguibili da quelli di Camarasaurus. La fibula è più lunga e più sottile rispetto alla tibia. Negli arti posteriori sono presenti solo tre artigli nelle tre dita più interne e la formula falangea è 3-4-5-3-2. Il primo metatarso è il più robusto, una caratteristica condivisa tra i diplodocidae.
Classificazione
LApatosaurus è un membro della famiglia dei Diplodocidae, un clade di grandi dinosauri sauropodi. Questa famiglia comprende alcune delle creature più lunghe che abbiano mai camminato sulla terra, tra cui Diplodocus, Supersaurus e Barosaurus. L'animale viene talvolta classificato nella sottofamiglia degli Apatosaurinae, che potrebbe includere anche i generi Suuwassea, Supersaurus e Brontosaurus. Othniel Charles Marsh descrisse lApatosaurus come strettamente imparentato con Atlantosaurus all'interno del gruppo ormai defunto di Atlantosauridae. Nel 1878, Marsh sollevò la famiglia al rango di sottordine, in cui incluse Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (oggi Camarasaurus) e Diplodocus. Marsh classificò questo gruppo all'interno di Sauropoda, un gruppo che ha eretto nello stesso studio. Nel 1903, Elmer S. Riggs dichiarò che il nome Sauropode fosse un sinonimo junior dei nomi precedenti, così raggruppò Apatosaurus all'interno di Opisthocoelia. Tuttavia, il nome Sauropoda viene usato tutt'oggi per indicare questo gruppo, e nel 2011, John Whitlock pubblicò uno studio dove Apatosaurus è visto come diplodocide basale, ma più evoluto di Supersaurus.
Cladogramma del gruppo di Diplodocidae, secondo gli studi di Tschopp, Mateus e Benson (2015):
Storia della scoperta