Compsognathus (il cui nome significa "mascella elegante/raffinata/delicata")"Compsognathus", Oxford English Dictionary, Second Edition è un genere estinto di piccolo dinosauro teropode compsognathide vissuto nel Giurassico superiore, circa 150.8 milioni di anni fa (Titoniano), in quella che oggi sono la Germania e la Francia, Europa. Il genere contiene una singola specie, ossia C. longiceps, i cui esemplari potevano raggiungere le dimensioni di un tacchino. I paleontologi hanno trovato due fossili ben conservati, uno in Germania nel 1850, e il secondo in Francia più di un secolo dopo. Oggi la specie C. longipes è l'unica specie riconosciuta, anche se il più grande esemplare scoperto in Francia negli anni settanta, si pensava appartenesse ad una seconda specie chiamata C. corallestris, oggi considerato un sinonimo junior della specie tipo.
Molte descrizione scientifiche descrivono ancora oggi il Compsognathus come un dinosauro delle "dimensioni di un pollo", a causa delle dimensioni dell'esemplare tedesco, ritenuto in realtà un esemplare giovane. Il Compsognathus è una delle poche specie di cui la dieta è conosciuta per certo: difatti in entrambi gli esemplari sono stati ritrovati i resti di piccole lucertole. Inoltre, la scoperta di alcuni denti in Portogallo potrebbero espandere l'areale del genere.
Anche se non riconosciuto come tale al momento della sua scoperta, il Compsognathus è il primo dinosauro teropode noto da uno scheletro fossile ragionevolmente completo. Fino agli anni novanta, inoltre, è stato il più piccolo dinosauro non-avialae noto. Originariamente si pensava che questo animale fosse uno stretto parente dellArchaeopteryx.
Compsognathus fu il primo genere di dinosauro non-aviano ad essere interpretato come piumato, nonostante la mancanza di evidenze dirette, da Thomas Henry Huxley (1876).
Descrizione
Per decenni, il Compsognathus divenne famoso per il primato di più piccolo dinosauro conosciuto, poiché il primo esemplare conosciuto era lungo appena 1 metro (3,2 piedi). Tuttavia, negli anni sono stati ritrovati dinosauri ancora più piccoli di Compsognathus, come Wannanosaurus, Caenagnathasia, Microraptor e Parvicursor. Il più grande esemplare di Compsognathus ha un peso stimato di circa 0,83-3,5 kg (1,8-7,7 libbre).
Il Compsognathus era un piccolo dinosauro bipede dotato di lunghi arti posteriori e una lunga coda, che utilizzava per mantenere l'equilibrio durante la locomozione. Gli arti anteriori, invece, erano piuttosto corti e possedevano tre dita dotate di solidi artigli adatti ad afferrare le prede. Il cranio era stretto e lungo, mentre il muso era piuttosto appuntito. Il cranio possedeva cinque paia di fenestrae (aperture del cranio), il più grande dei quali conteneva l'orbita, le cui dimensioni indicano che gli occhi dell'animale erano piuttosto grandi in proporzione al resto del cranio.
La mandibola era snella e non disponeva di alcuna fenestrae mandibolare (un foro sul lato della mandibola comune negli archosauri). I denti erano piccoli ma taglienti, adatti ad una dieta costituita da piccoli vertebrati e, probabilmente, insetti. I denti anteriori, presenti nella premascella, non si serravano a bocca, a differenza dei denti posteriori più piatti e ricurvi.Stromer, E., 1934, "Die Zähne des Compsognathus und Bemerkungen über das Gebiss der Theropoda", Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B, Jahrgang 1934: 74–85 Gli scienziati hanno usato queste caratteristiche dentali per identificare Compsognathus e i suoi parenti più stretti. I paleontologi Reisdorf e Wuttke (2012) hanno descritto il fenomeno tafonomico del campione tedesco di Compsognathus.
Il campione di Compsognathus scoperto in Germania nel XIX secolo presentava solo due dita per mano, portando gli scienziati a concludere che l'animale disponesse di sole due dita. Tuttavia, il fossile scoperto in seguito in Francia ha rivelato che la mano possedeva in realtà tre dita, coerentemente con quanto osservato in altri generi di compsognathidi. Si scoprì infatti che la fossilizzazione dell'esemplare tedesco non era riuscita a conservare completamente le mani del campione. All'epoca del ritrovamento, Bidar supponeva che il campione francese avesse le mani palmate, che in vita sarebbero somigliate a delle pinne. Nel libro The Evolution and Ecology of the Dinosaurs (1975), LB Halstead descrive l'animale come un dinosauro anfibio in grado di cacciare prede acquatiche e nuotare al di fuori della portata di predatori più grandi. In seguito, Ostrom demolì questa ipotesi dimostrando conclusivamente che il campione francese era quasi identico a quello tedesco sotto ogni aspetto, tranne che per le dimensioni. Alla fine Peyer ha confermato queste conclusioni.
Tegumenti
Alcuni parenti del Compsognathus, come Sinosauropteryx e Sinocalliopteryx, sono noti per preservare nei loro fossili tracce e/o impressioni di piume semplici che ricoprono il corpo, facendo supporre agli scienziati che anche il Compsognathus possedesse simili strutture. Di conseguenza, molte rappresentazioni di Compsognathus mostrano questo animale con un rivestimento di proto-piume. Tuttavia, nessuno dei due esemplari di Compsognathus conservano tracce di piume, in contrasto con i fossili di Archaeopteryx, che invece è noto per avere lunghe penne e piume. Karin Peyer (2006) ha riportato la scoperta di impressioni di pelle conservate su un lato della coda partendo dalla 13ª vertebra caudale. Le impressioni mostravano piccoli tubercoli sconnessi, simili alle scaglie ritrovate sulla coda e sugli arti posteriori di Juravenator. Scaglie aggiuntive sono state ritrovate da Von Huene (1901), nella regione addominale del campione tedesco di Compsognathus, ma Ostrom in seguito ha negato questa interpretazione; Nel 2012, Achim Reisdorf ha riconosciuto queste impressioni come macchie di adipocera, o cera di cadavere.
Come Compsognathus, e diversamente da Sinosauropteryx, impressioni di pelle su parte della coda è stata ritrovata anche in Juravenator, sebbene in quest'ultimo siano state ritrovate anche impressioni di piume. Ciò indicherebbe che la copertura di piume in questi animali era perlopiù parziale, e le squame coprivano solo parte del corpo, come la coda e gli arti posteriori, mentre il dorso era coperto di proto-piume.
Classificazione
Il genere Compsognathus dà il nome alla famiglia Compsognathidae, un gruppo composto principalmente da piccoli dinosauri tropodi provenienti dal Giurassico superiore al Cretaceo inferiore di Cina, Europa e Sud America. Per molti anni il Compsognathus fu l'unico membro noto della famiglia; tuttavia negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade comprende Aristosuchus, Huaxiagnathus, Mirischia, Sinosauropteryx, e forse Juravenator e Scipionyx. Originariamente, anche Mononykus fu proposto come membro della famiglia, ma fu respinto da Chen e coautori in un documento del 1998, che considerava le somiglianze tra Mononykus e i compsognathidi come un esempio di evoluzione convergente. La posizione di Compsognathus e i suoi parenti all'interno del gruppo dei coelurosauri è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr., e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie, nel testo storico di Dinosauria (2004), classificano questa famiglia come la più basale tra i coelurosauri, mentre altri la considerano come parte di Maniraptora.
Per quasi un secolo, il Compsognathus fu l'unica specie di teropode di piccole dimensioni conosciuto. Ciò portò molti paleontologi a confrontarlo con Archaeopteryx, suggerendo una stretta parentela con gli uccelli. Infatti, Compsognathus, similmente a Archaeopteryx, interessò molto Huxley riguardo all'origine degli uccelli. I due animali condividono somiglianze in forma e proporzioni, tanto che in realtà due esemplari di Archaeopteryx, denominati "Eichstätt" e "Solnhofen", furono scambiati per esemplari di Compsognathus. Tuttavia oggi sappiamo che i maniraptora sono i dinosauri non-aviani più vicini agli uccelli, ed anzi, addirittura comprendono gli uccelli stessi.
Di seguito è riportato un cladogramma semplificato che colloca Compsognathus in Compsognathidae, di Senter et al. (2012):
Storia della scoperta
Il Compsognathus è conosciuto per due scheletri quasi completi, uno proveniente dalla Germania, lungo 89 centimetri (35 pollici) e uno proveniente dalla Francia, di 1,25 metri (4,10 piedi). Il medico e collezionista di fossile Joseph Oberndorfer acquistò il campione tedesco (BSP AS I 563) nel 1859, esemplare scoperto nello stesso anno nei depositi di calcare litografici nella regione della Baviera, Riedenburg-Kelheim, nella parte giurassica di quella che al tempo era una regione lagunare conosciuta come l'arcipelago di Solnhofen. Il calcare di questa zona aveva già restituito anche esemplari ben conservati come Archaeopteryx, che conservava impressioni di piume, e alcuni pterosauri, che conservavano le impronte delle loro membrane alari. L'esemplare tedesco di Compsognathus, probabilmente, proviene dalla Formazione Painten della località di Kapfelberg, datata specificamente al Kimmeridgiano (150,8 milioni di anni fa); tuttavia, le possibilità alternative includono le cave nei pressi di JachenhausenMäuser M. 1983, "Neue Gedanken über Compsognathus longipes WAGNER und dessen Fundort", In: Erwin Rutte-Festschrift, Weitenburger Akademie, pp 157–162 o di Goldberg, entrambe risalenti al Titoniano, stadio al quale Compsognathus è tradizionalmente datato. Johann A. Wagner ha descritto brevemente il campione nel 1859, coniando per l'esemplare il nome Compsognathus longiceps, dettagliando poi la descrizione nel 1861. Nei primi mesi del 1868, Thomas Huxley confrontò i due esemplari e, a seguito di precedenti suggerimenti di Karl Gegenbaur ed Edward Drinker Cope, concluse che, a parte le sue lunghe braccia e le piume, lo scheletro dellArchaeopteryx era molto simile a quello di Compsognathus, e che il proto-uccello era correlato con i dinosauri.Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley. 4 vols and supplement, London: Macmillan. Nel 1896, Othniel Marsh riconobbe il fossile come un vero membro di Dinosauria. John Ostrom ri-descrisse più approfonditamente l'esemplare nel 1978, rendendolo uno dei teropodi più piccoli e noti al pubblico di quel periodo. L'esemplare tedesco rimane esposto presso il Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Istituto Statale Bavarese per la Paleontologia e la Geologia), che ha acquistato il fossile da Oberndorfer nel 1865.
Il ben più grande esemplare francese (MNHN CNJ 79) è stato scoperto dal titolare della cava Louis Ghirardi intorno al 1971 nel calcare litografico portlandese di Canjuers vicino a Nizza, nella Francia sudorientale, e datata al Titoniano inferiore. Anche se Alain Bidar ha originariamente descritto l'esemplare come una specie separata, chiamata Compsognathus corallestris, Ostrom, Jean-Guy Michard e altri studiosi lo riconobbero come un secondo esemplare della specie Compsognathus longipes. A seguito di ciò, Quimby identificò l'esemplare tedesco come un esemplare giovane mentre l'esemplare francese rappresentava un adulto della stessa specie. Nel 1983, il Museo Nazionale di Storia Naturale di Francia ha acquisito l'esemplare francese di Compsognathus; Michard lo studiò accuratamente.