Chaenactideae B.G.Baldwin, 2002 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae). Comprendente solo 3 generi, distribuiti nel Nuovo Mondo.

Etimologia Il nome della tribù deriva dal suo genere Chaenactis DC., 1836 la cui etimologia a sua volta deriva da due parole greche: "chaino" (= a bocca aperta) e "aktis" (= un raggio) alludendo ai fiori esterni del capolino che sono ingranditi a forma di bocca spalancata.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico contemporaneo Bruce Gregg Baldwin (1957-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 27(1): 192 (2002)" del 2002.

Descrizione

Portamento. Le piante di questa tribù hanno un habitus erbaceo con un ciclo biologico annuale (spesso effimero) o perenne. Sono piante senza lattice....

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. Qualche volta sub-opposte o anche opposte. In alcune specie le foglie inferiori formano una rosetta basale. Le foglie possono essere sessili o picciolate. La lamina è intera o variabile da trilobata a 1-3- pennata a forma da ovale a ob-ovata. La superficie è variamente pubescente.

Infiorescenza. Le sinflorescenze si compongono di capolini terminali a forma discoide di piccole e medie dimensioni. I capolini possono essere sub- scaposi, solitari o raggruppati in lassi corimbi o cime panicolate. I capolini sono formati da un involucro, con forme cilindriche più o meno campanulate o anche sub-emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, a consistenza erbacea e prive di margini ialini, sono disposte in modo più o meno embricato su 1-2 serie. Il ricettacolo è nudo (raramente è provvisto in modo parziale di pagliette a protezione della base dei fiori), liscio e piatto o convesso.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili e fertili, oppure sterili o raramente neutri e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; le corolle sono colorate dal bianco al rosso o giallo. In alcuni casi le corolle dei fiori periferici sono più ampie di quelle interne. Le corolle in genere possono essere sparsamente (o moderatamente) pubescenti per tricomi ghiandolari stipitati corti o lunghi. La faccia adassiale a volte è densamente papillosa; fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; i lobi sono di dimensioni uguali o diseguali secondo la specie.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. L'appendice apicale delle antere varia da rotonda a ovata. Le teche non sono annerite (ma colorate di bianco, bianco-rosa, raramente giallo o purpureo-rosato), non sono calcarate (sono cioè prive di speroni) e sono prive di coda; possono essere provviste di tricomi ghiandolari sulle facce abassiali; l'endotecio delle celle mediane si presenta con ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è snello, con apici (stigmi) comunemente strettamente rastremati (ma anche ottusi o arrotondati) e provvisti di peli corti. Sono glabri o pelosi al di sotto della biforcazione degli stigmi. A maturità i due bracci dello stile (gli stigmi) s'incurvano alquanto. Gli stigmi sono provvisti di linee stigmatiche marginali che raramente riuniscono in corrispondenza dell'estremità distale del braccio dello stigma..

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è cilindrica o affusolata. La parete dell'achenio è striata con all'interno strati di fitomelanina. La superficie è glabra o pubescente ma priva di tricomi ghiandolari. Il pappo è formato da 5 – 10 setole o scaglie obovate (raramente bilobate), generalmente non connate alla base e prive di coste mediane. A volte sono unitamente decidue.

Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat La maggior parte delle specie di questa tribù (genere Chaenactis) crescono in zone aride dei climi di tipo alpino e mediterraneo; di solito in ambienti aperti (sabbia sciolta, ghiaioni, substrati argillosi e aree disturbate). La distribuzione è circoscritta tra gli USA e il Messico.

Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite su generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Chaenactideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee.

Recenti studi filogenetici, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae ed Eupatorieae. I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma tratto dallo studio citato:

I caratteri distintivi del gruppo "Heliantheae Alliance" sono:. la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro è di solito è su 1 – 3 serie; le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code; stilo ha un ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi; le appendici dello stilo (stigmi) di solito sono più brevi delle zone stigmatiche; gli acheni sono provvisti di strati di fitomelanina.

Nella classificazione del 1981, Harold Ernest Robinson inquadrava i generi Chaenactis e Orochaenactis nel raggruppamento delle Chaenactidinae (attualmente considerato obsoleto), sottotribù delle Heliantheae, mentre il genere Dimeresia, in precedenza attribuito alle Inuleae o alle Senecioneae, veniva inserito in un raggruppamento a sé stante (Dimeresiinae). Più recentemente, studi filogenetici hanno evidenziato affinità tra i 3 generi giustificando la loro inclusione in una tribù a sé stante, per l'appunto le Chaenactideae, considerato “gruppo fratello” delle Bahieae.

Dagli ultimi studi filogenetici la tribù si presenta monofiletica indicando una stretta relazione evolutiva tra i suoi generi.. Al suo interno il genere Dimeresia risulta "gruppo fratello" del resto del gruppo; a loro volta i due genere Orochaenactis e Chaenactis sono “gruppo fratello” uno dell'altro. Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato descrive graficamente la struttura filogenetica della tribù.

I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono: i capolini sono discoidi (o subradiati); le cellule endoteciali degli stami sono strette e oblunghe; le cellule del colletto delle antere sono rigonfie; gli acheni hanno 4 angoli; il pappo è formato da diverse scaglie connate alla base e decidue in gruppo.

Il numero cromosomico per le specie di questa tribù varia da 2n = 10 a 2n=18.

Composizione della tribù La tribù Chaenactideae comprende 3 generi e 21 specie.

GenereNr. specieDistribuzioneFioriChaenactis DC., 183619Messico, USA e Canada versante occidentaleDimeresia A.Gray, 1886.Una specie:Dimeresia howellii A.Gray, 1886Idaho, Oregon, California e NevadaOrochaenactis Coville, 1893Una specie:Orochaenactis thysanocarpha Coville, 1893 California

Chiave analitica per i generi

Chaenactis DC., 1836: i capolini sono composti da più di due fiori; gli acheni sono privi di pappo, o se è presente è persistente e con elementi liberi. Il numero cromosomico è: 2n= 10, 12, 14 e 16. In questo genere sono per il momento assegnate 27 specie la cui distribuzione è relativa agli USA occidentali e Messico del nord-ovest. Dimeresia A.Gray, 1886: i capolini sono provvisti di uno o due fiori. Il numero cromosomico è: 2n= 14. È un genere monotipo, una sola specie: D. howellii A.Gray, la cui distribuzione è relativa agli USA occidentali. Orochaenactis Coville, 1893: i capolini sono composti da più di due fiori; le squame del pappo sono obovate o panduriformi (con profonde insenature laterali come una chitarra) fuse alla base e collettivamente decidue. Il numero cromosomico è: 2n= 18. È un genere monotipo, una sola specie: O. thysanocarpha Coville la cui distribuzione è relativa agli USA occidentali.

Alcune specie

Note

Bibliografia

Voci correlate Tassonomia delle Asteraceae

Altri progetti

Collegamenti esterni

Chaenactideae in NCBI

Categoria:Asteroideae Categoria:Taxa descritti nel 2002