Madieae Jeps., 1901 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae)..
Etimologia Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Madia Molina) che a sua volta deriva dal nome nativo cileno ("madi"). Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico californiano Willis Linn Jepson (1867 - 1946) nella pubblicazione "A Flora of Western Middle California. Berkeley, California" (Fl. W. Calif. [Jepson] 483, 486) del 1901.
Descrizione
Portamento. La tribù comprende specie erbacee (annuali o perenni), arbustive, arboree e rampicanti.....
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, alternato o verticillato; normalmente sono sessili con lamine da strettamente lineari a ovate, oblanceolate oppure spatolate o ellittiche, raramente sono deltate; il contorno è intero o dentato oppure pennato. Sulla superficie sono presenti tricomi ghiandolari dalla struttura molto semplice nella maggior parte dei generi, ma che in taluni generi, p.es. Calycadenia e Holocarpha si sono evoluti in strutture relativamente complesse. Tali strutture sono il sito di sintesi di sostanze aromatiche, quali i terpeni.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose, tirsoidi, spiciformi o racemose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o discoide (raramente disciforme), normalmente con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate (o globose), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. L'involucro ha delle forme da cilindriche a globose. Le brattee sono disposte in 1–2 serie (raramente in 3–4 o più serie), sono subuguali oppure raramente sono scalate in altezza con forme da piatte a conduplicate; hanno consistenza erbacea e possono essere libere o connate. La forma del ricettacolo può essere da piatta a conica, può essere glabro o da setoloso a villoso ed è del tutto privo di pagliette (a protezione della base dei fiori) oppure provvisto solo parzialmente.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili (raramente sono neutri) e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula normalmente è trilobata con superfici glabre o pubescenti; i colori variano dal bianco al giallo; fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (o raramente 4); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata con superfici glabre, pubescenti o ghiandolose; il colore è giallo.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate e generalmente sono opache e colorate di giallo, marrone o da rossiccio a nero-purpureo; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo (gli stigmi) sono da stretti ad ampi con apici da troncati o ottusi a deltati o subulati, raramente sono deltato-acuminati, e con appendici corte. Le lignee stigmatiche sono parallele e marginali.
Frutti. I frutti sono acheni dotati di uno strato di fitomelanina, con pappo formato da squame o setole, talora assente. La forma degli acheni varia da fusiforme o clavata a obovata o obpiramidale. Sono inoltre compressi. Gli acheni dei fiori del raggio sono spesso racchiusi in involucri bratteali, risultando così separati dai fiori del disco. Tale struttura del capolino, con fiori del disco racchiusi entro un cerchio di brattee e fiori del raggio ciascuno circondato da una brattea, è un carattere distintivo della tribù.
Biologia Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat La tribù ha un centro di maggiore biodiversità sul versante nord-occidentale del Nuovo Mondo, dal Canada sud occidentale al Messico nord-occidentale (Baja California). Tre generi (Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia) sono endemici delle isole Hawaii e quattro specie (Amblyopappus pusillus, Lasthenia kunthii, Madia chilensis e Madia sativa) sono presenti in Sud America. Alcune specie del genere Arnica hanno una distribuzione eurasiatica, tra cui Arnica montana presente in Italia.
SottotribùDistribuzioneArnicinaeCosmopolita (soprattutto nell'emisfero settentrionale)BaeriinaeUSA e MessicoHulseinaeUSA occidentali e Messico settentrionaleMadiinaeUSA e Messico e in parte Sud America e Isole HawaiiVenegasiinaeCalifornia e Messico (settentrionale/occidentale)
Sistematica La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Composizione della tribù La tribù comprende 5 sottotribù, 36 generi e 209 specie:
Sottotribù Arnicinae Arnica L., 1753 (31 spp.)
Sottotribù Baeriinae
Amblyopappus Hook. & Arn. (1 sp.) Baeriopsis J.T.Howell (1 sp.) Constancea B.G.Baldwin (1 sp.) Eriophyllum Lag. (14 spp.) Lasthenia Cass. (18 spp.) Monolopia DC. (5 spp.) Pseudobahia (A.Gray) Rydb. (3 spp.) Syntrichopappus A.Gray (2 spp.)
Sottotribù Hulseinae Eatonella A.Gray (1 sp.) Hulsea Torr. & A.Gray (7 spp.)
Sottotribù Madiinae
Achyrachaena Schauer, 1837 (1 sp.) Adenothamnus D.D. Keck, 1935 (1 sp.) Anisocarpus Nutt., 1841 (2 spp.) Argyroxiphium DC., 1836 (5 spp.) Blepharipappus Hook., 1833 (1 sp. ) Blepharizonia (A. Gray) Greene, 1885 (2 spp.) Calycadenia DC., 1836 (10 spp.) Carlquistia B.G. Baldwin, 1999 (1 sp.) Centromadia Greene, 1897 (4 spp.) Deinandra Greene, 1897 (21 spp. ) Dubautia Gaudich, 1830 (24 spp.) Harmonia B.G. Baldwin, 1999 (5 spp.) Hemizonella (A. Gray) A. Gray, 1874 (1 sp.) Hemizonia DC., 1836 (1 sp.) Holocarpha Greene, 1897 (4 spp. ) Holozonia Greene, 1882 (1 sp. ) Jensia B.G. Baldwin, 1999 (2 spp.) Kyhosia B.G. Baldwin, 1999 (1 sp.) Lagophylla Nutt., 1841 (5 spp.) Layia Hook. & Arn. ex DC., 1838(15 spp.) Madia Molina, 1782 (11 spp.) Osmadenia Nutt., 1841 (1 sp. ) Raillardella (A. Gray) Benth., 1873 (3 spp.) Wilkesia A. Gray, 1852 (2 spp.)
Sottotribù Venegasiinae Venegasia DC, 1838 (1 sp.)
Generi della flora spontanea italiana Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:.
Sottotribù Arnicinae: Arnica (una specie: Arnica montana L., 1753)
Chiavi per le sottotribù Per comprendere meglio ed individuare le varie sottotribù della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro).
1A: le brattee dell'involucro in parte o del tutto racchiudono l'ovario dei fiori del raggio oppure il relativo achenio; il ricettacolo è del tutto o parzialmente provvisto di pagliette (nei capolini discoidi le pagliette sono indistinguibili dalle brattee dell'involucro); se i capolini sono discoidi le piante hanno un ciclo biologico annuale oppure sono rizomatose e perenni con un pappo formato da scaglie piumose, o subulate o lanceolate oppure le piante sono simili a specie legnose; sottotribù Madiinae. 1B: le brattee dell'involucro non racchiudono l'ovario dei fiori del raggio oppure il relativo achenio; il ricettacolo è privo di pagliette; se i capolini sono discoidi le piante hanno un ciclo biologico annuale oppure sono rizomatose e perenni con un pappo formato da setole (talvolta piumose) oppure da scaglie non piumose; 2A: la disposizione delle foglie lungo il caule è opposta; il pappo è formato da setole persistenti oppure, se è assente, i fiori del disco sono funzionalmente maschili e le corolle dei fiori del raggio sono persistenti; sottotribù Arnicinae. 2B: la disposizione delle foglie lungo il caule è sia opposta che alternata, talvolta sono raccolte in rosette basali; il pappo è barbato, oppure formato da scaglie o da setole decidue, se assente, i fiori del disco sono bisessuali e le corolle dei fiori del raggio sono caduche. 3A: il portamento delle piante è arbustivo o subarbustivo; le foglie sono distintamente picciolate con lamine intere o grossolanamente dentate; le brattee dell'involucro sono disposte su 3 - 4 o più serie, quelle esterne (1 o 2) spesso hanno le brattee riflesse; il pappo è assente; sottotribù Venegasiinae. 3B: il portamento delle piante è erbaceo, oppure appena subarbustivo o arbustivo; le foglie sono sessili oppure hanno dei piccioli alati con lamine intere, dentate, lobate oppure divise; le brattee dell'involucro sono disposte su 1 - 3 serie, sono normalmente erette qualche volta quelle esterne sono riflesse; il pappo è presente o assente; sottotribù Baeriinae: le brattee dell'involucro sono disposte su 1 - 2 serie; l'endotecio delle antere è formato per lo più da celle quadrate con 2 - 4 ispessimenti polari; i bracci dello stilo sono piatti; gli acheni normalmente non sono compressi e non sono cigliati. sottotribù Hulseinae: le brattee dell'involucro sono disposte su 2 - 3 serie; l'endotecio delle antere è formato da celle fusiformi con 1 ispessimento polare; i bracci dello stilo sono da cucullati (a forma di cappuccio) a canalicolati (con canale); gli acheni sono compressi e densamente cigliati lungo i bordi.
Filogenesi La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Madieae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae...
Recenti studi filogenetici, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae ed Eupatorieae.