I trigliceridi intramuscolari, o intramiocellulari, o grasso intramuscolare, talvolta denominati con l'acronimo IMTG, dall'inglese Intra Mascular Tri-Glycerides, o Triacyl-Glycerols, Intra MyoCellular Tri-Glycerides o Intra MyoCellular Lipides (IMCL), rappresentano i depositi di lipidi (trigliceridi) situati all'interno del muscolo scheletrico. Questa componente costituisce approssimativamente circa il 10-15% del volume della cellulaFrederick C. Hatfield. Bodybuilding: un approccio scientifico. Edizioni Club Leonardo, Milano, 1986., ed è maggiormente presente nelle fibre rosse (o di tipo 1), naturalmente provviste di maggiori depositi per il loro metabolismo in prevalenza aerobico. Gli IMTG non sono da confondere con i trigliceridi extramuscolari, extracellulari, o intermuscolari, cioè i depositi posti tra le fibre muscolari, e non all'interno dei miocitiRico-Sanz et al. Intracellular and extracellular skeletal muscle triglyceride metabolism during alternating intensity exercise in humans. J Physiol. 1998 Jul 15;510 (Pt 2):615-22..
La mobilitazione e/o ossidazione degli IMTG durante l'esercizio fisico sembrano essere in gran parte determinate dal tipo, dall'intensità, e dalla durata dell'esercizio, dalla composizione di macronutrienti nella dieta, dallo stato di allenamento, dal sesso, e dall'età. Inoltre, evidenze indirette suggeriscono che la capacità di mobilitare e/o ossidare IMTG è sostanzialmente compromessa nell'obesità e/o nello stato di diabete mellito di tipo 2.
Trigliceridi intramuscolari (IMTG) I trigliceridi intramuscolari sono definiti come delle goccioline lipidiche depositate all'interno del citoplasma dei miociti (fibre muscolari scheletriche)van Loon LJ. Use of intramuscular triacylglycerol as a substrate source during exercise in humans. J Appl Physiol. 2004 Oct;97(4):1170-87.. Tale collocazione è preferenziale, perché è posta in prossimità degli organuli cellulari deputati alla produzione di energia, i mitocondri, all'interno dei quali gli acidi grassi liberi (FFA) sono rilasciati tramite idrolisi e definitivamente metabolizzatiFred Brouns, Cerestar-Cargill. Essentials of Sports Nutrition. John Wiley & Sons, 2003. p. 34-77. ISBN 0470855363. Gli IMTG sono spesso collocati vicino ai mitocondri per l'impiego energetico durante l'esercizio, ma ciò non succede in tutti i casi. Infatti questi depositi risultano adiacenti ai mitocondri nel caso il muscolo sia allenato a seguire un esercizio di endurance: più le gocce lipidiche sono vicine ai mitocondri, e più efficiente sarà il loro utilizzo durante l'esercizio. Mentre nel muscolo allenato i lipidi sono localizzati a fianco del mitocondri, nel muscolo non allenato questi non sono a loro strettamente collegati, ma maggiormente dispersi nel sarcoplasma. La via metabolica degli IMTG inizia dagli FFA plasmatici. Quando il complesso di molecole composto dagli FFA e la proteina trasportatrice albumina raggiunge il tessuto muscolare, gli FFA vengono rilasciati e trasportati all'interno del miocita. Una volta raggiunta la sede intracellulare, i NEFA intramuscolari (un insieme di acidi grassi non esterificati), possono seguire due vie: passano all'esterificazione in trigliceridi dall'unione col glicerolo, oppure vengono impiegati come substrato energetico dai mitocondri. La quantità di IMTG trovata all'interno singole fibre, tra diversi tipi di fibra, e tra i gruppi muscolari, è varia. Il glicogeno muscolare viene immagazzinato in maggior quantità nelle fibre di tipo 2 (bianca), ma anche quelle di tipo 1 (rosse) ne presentano al loro interno quantità rilevanti. Mentre i lipidi vengono immagazzinati in quantità molto maggiore (tra le 2 e le 8 volte) nelle fibre di tipo 1 in rispetto alla quelle di tipo 2. Tuttavia, è chiaro che il muscolo contiene depositi di trigliceridi abbondanti, e che il grasso è un combustibile molto importante nell'esercizio di endurance. Durante l'esercizio, l'impiego di IMTG si pensa venga completato da due enzimi della famiglia delle lipasi: la lipasi ormono sensibile (HSL) e la lipo proteina lipasi (LPL)Oscai et al. Lipase regulation of muscle triglyceride hydrolysis. J Appl Physiol. 1990 Nov;69(5):1571-7.. È stato ora dimostrato che la lipasi ormono-sensibile (HSL) è presente nel muscolo e viene considerato l'enzima limitante per l'idrolisi degli IMTG. Si crede che l'HSL sia regolata sia da fattori per via intramuscolare (contrazione muscolare), che extramuscolare (adrenalina, noradrenalina). Gli stimoli elettrici dati dall'attività muscolare favoriscono l'idrolisi dei trigliceridi. La presenza di HSL muscolare è correlata con i depositi di IMTG e la capacità ossidativa dei tipi di fibre muscolari scheletriche, il che implica la presenza di un'attività lipolitica nel muscolo scheletrico.
Ruolo degli IMTG I lipidi, nello specifico i trigliceridi, stoccati all'interno del muscolo scheletrico, sono un fonte di energia prontamente disponibile utilizzabile da parte delle fibre muscolari, prevalentemente quelle di rosse o di tipo 1, in condizioni di attività fisica di tipo aerobico. L'impiego di trigliceridi intramuscolari sull'energia totale utilizzata dal muscolo durante l'attività fisica dipende dall'intensità e dalla durata dell'esercizioDenis M. Medeiros, Robert E. C. Wildman. Advanced Human Nutrition. Jones & Bartlett Publishers, 2011. p. 232. ISBN 0763780391: essi possono provvedere a fornire al massimo poco meno della metà dei lipidi totali impiegati durante l'esercizio aerobico, e il loro utilizzo è massimizzato durante lo sforzo di moderata intensità. Il massimo impiego è stato riconosciuto infatti a circa il 65% del VO2maxRomijn et al. Regulation of endogenous fat and carbohydrate metabolism in relation to exercise intensity and duration. Am J Physiol. 1993 Sep;265(3 Pt 1):E380-91., che è identificata in generale come l'intensità media in cui la lipolisi è massimizzata nell'attività di endurance, ma questo impiego avviene massimamente entro 1-2 oreWatt et al. Intramuscular triacylglycerol, glycogen and acetyl group metabolism during 4 h of moderate exercise in man. J Physiol. 2002 Jun 15;541(Pt 3):969-78., durante il quale il corpo attinge energia dagli IMTG per il 20-40% del carburante. Il loro impiego invece si riduce indicativamente ad intensità aerobiche inferiori o superiori al 65% del VO2max, in cui prevale rispettivamente, o l'impiego di FFA originanti dal tessuto adiposo, o l'impiego di glicogeno muscolare, ma si riduce anche dopo le 2 ore di attività aerobica. Molto spesso gli IMTG sono utilizzati durante l'attività fisica prolungata, quindi il muscolo provvede a depositarne una maggiore quantità da utilizzare in vista dell'esercizio, e a sviluppare la capacità di aumentarne il loro impiego. La capacità di stoccaggio degli IMGT aumenta e si adatta all'attività di enduranceChad M. Kerksick. Nutrient Timing: Metabolic Optimization for Health, Performance, and Recovery. CRC Press, 2011. p. 72. ISBN 1439838895, ad esempio il contributo degli acidi grassi derivanti dalle scorte intramuscolari utilizzati durante l'esercizio può aumentare dal 35 al 57% dopo un periodo di allenamento di enduranceHurley et al. Muscle triglyceride utilization during exercise: effect of training. J Appl Physiol. 1986 Feb;60(2):562-7.. Non a caso gli atleti di endurance presentano depositi di IMTG più elevati rispetto ai sedentariGoodpaster et al. Skeletal muscle lipid content and insulin resistance: evidence for a paradox in endurance-trained athletes. J Clin Endocrinol Metab. 2001 Dec;86(12):5755-61.. Il muscolo allenato può arrivare a contenere approssimativamente 400 gr di grasso. Il sesso condiziona l'impiego di lipidi, tra cui quello degli IMTG: le donne presentano un contenuto di trigliceridi intramuscolari superiore a quello degli uomini, principalmente a causa del maggior numero di gocce lipidicheTarnopolsky et al. Influence of endurance exercise training and sex on intramyocellular lipid and mitochondrial ultrastructure, substrate use, and mitochondrial enzyme activity. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2007 Mar;292(3):R1271-8. Epub 2006 Nov 9., e ciò spiega la loro maggiore idrolisi dei lipidi durante l'esercizio fisicoRoepstorff C. et al. Sex differences in hormone-sensitive lipase expression, activity, and phosphorylation in skeletal muscle at rest and during exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2006 Nov;291(5):E1106-14. Epub 2006 Jul 5.Knechtle et al. Fat oxidation in men and women endurance athletes in running and cycling. Int J Sports Med. 2004 Jan;25(1):38-44., indipendentemente dal grado di allenamentoSteffensen et al. Myocellular triacylglycerol breakdown in females but not in males during exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2002 Mar;282(3):E634-42.. Anche gli anziani presentano un maggiore accumulo di IMTGCree et al. Intramuscular and liver triglycerides are increased in the elderly. J Clin Endocrinol Metab. 2004 Aug;89(8):3864-71..
Se nell'ambito dell'attività aerobica numerose ricerche sono state effettuate, ben poche sono state rivolte alla correlazione tra IMTG ed esercizio anaerobico. Sebbene l'esercizio anaerobico di resistenza ricavi gran parte dei substrati energetici dal glicogeno muscolare, è stato dimostrato che si verifica anche una lipolisi durante questo tipo di sforzo ad alta intensità, in parte a carico dei trigliceridi intramuscolariKoopman et al. Intramyocellular lipid and glycogen content are reduced following resistance exercise in untrained healthy males. Eur J Appl Physiol. 2006 Mar;96(5):525-34. Epub 2005 Dec 21.. Ad esempio la ricerca condotta da Essen-Gustavsson e Tesch (1990) prese in esame un gruppo di 9 culturisti, i quali eseguirono cinque serie alla massima fatica per ogni esercizio in cui erano compresi squat frontale, squat base, leg press, leg extension, per un totale di 30 minuti di allenamento. Oltre ad una prevista riduzione delle riserve di glicogeno muscolare del 28%, venne rilevato anche un decremento del 30% degli IMTGEssén-Gustavsson B, Tesch PA. Glycogen and triglyceride utilization in relation to muscle metabolic characteristics in men performing heavy-resistance exercise. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1990;61(1-2):5-10.. Alcune evidenze scientifiche rivelano che gli IMTG siano maggiormente sfruttati a seguito dell'allenamentoHargreaves. Exercise metabolism. Human Kinetics (Champaign, IL), 1995. ISBN 0873224531Livio Luzi. Biologia cellulare nell'esercizio fisico. Springer, 2009. p. 95-96. ISBN 8847015340., e questo coincide con il consumo di ossigeno post-allenamento (EPOC), periodo di tempo a seguito dell'allenamento, in cui il dispendio energetico, soprattutto a carico dei lipidi, rimane elevato per diverse oreBinzen et al. Postexercise oxygen consumption and substrate use after resistance exercise in women. Med Sci Sports Exerc. 2001 Jun;33(6):932-8.. Ad ogni modo, l'aumento dei depositi di IMTG dopo l'esercizio di resistenza rimane controverso, come sono stati segnalati la diminuzione ed alcuna differenza nei muscoli di atleti allenatiTesch PA. Short-and long-term histochemical and biochemical adaptations in muscle. Strength and power in sport, 1992. PV Komi, 239-248. Oxford: Blackwell. L'aumento del contenuto di IMTG è stato osservato nel tricipite ma non nel quadricipite a seguito dell'allenamento. Quindi potrebbero esserci delle differenze nella risposta di diversi gruppi muscolari in termini di depositi di trigliceridi. Comunque, strategie dietetiche e metodi di allenamento possono influire sulle concentrazioni lipidiche. Si potrebbe dire che, poiché la classica impostazione dell'esercizio di resistenza è di natura anaerobica, le concentrazioni di IMTG sono minimamente influenzate dall'esercizio di resistenza, a meno che non siano accompagnate da una significativa perdita di peso o di massa grassa.