Cycadales è un ordine di piante spermatofite, l'unico della classe Cycadopsida e dell'intera divisione Cycadophyta. È un ordine molto antico, il più primitivo tra le gimnosperme, comparso sulla terra nel Carbonifero o all'inizio del Permiano, circa 280 milioni di anni fa, che ha raggiunto la sua massima diffusione e diversificazione nell'era Mesozoica. Comprende due famiglie, suddivise in 10 generi, con complessive 373 specie differenti.
Tassonomia La tassonomia dell'ordine delle Cycadales è la seguente:
Ordine Famiglia Genere Specie Distribuzione Cycadales Cycadaceae Cycas 117 specievedi elenco completo Distribuite in Africa, India, Giappone, Australia e nelle isole dell'Oceano Pacifico occidentale. Zamiaceae Stangeria Stangeria eriopus Un'unica specie diffusa in Sudafrica e Mozambico Bowenia Bowenia spectabilisBowenia serrulata Entrambe native del Queensland (Australia). Dioon 18 specievedi elenco completoNative di Messico, Honduras e Nicaragua. Encephalartos 65 specievedi elenco completo Native dell'Africa (Sudan, Repubblica Centrafricana, Nigeria, Ghana, Zaire, Uganda, Kenya, Tanzania, Zambia, Zimbabwe, Mozambico, Swaziland e Sudafrica). Macrozamia 41 specievedi elenco completo Endemiche dell'Australia. Lepidozamia Lepidozamia hopeiLepidozamia peroffskyana Due specie, entrambe endemiche dell'Australia orientale Ceratozamia 39 specievedi elenco completo Native di Messico e America centrale Microcycas Microcycas calocoma Unica specie, nativa di Cuba. Zamia 85 specievedi elenco completo Diffuse in Nord America, America centrale e Sud America
I rapporti filogenetici tra i vari generi possono essere schematizzati nel seguente cladogramma:
Morfologia Tronco
Il tronco è arborescente in alcune specie, sotterraneo in altre. Nelle specie arborescenti può raggiungere i 10 m di altezza, con alcune specie (Lepidozamia hopei) che eccezionalmente possono raggiungere e superare i 15 m. In genere è non ramificato o poco ramificato. L'apice del fusto è sormontato da una corona di foglie pennate che conferisce a queste specie un aspetto simile a quello delle palme. A differenza del fusto di queste ultime, quello delle cicadi è ricoperto da un rivestimento formato da basi fogliari persistenti e da foglie squamose modificate e di dimensioni ridotte dette catafilli.
La maggior parte delle specie arborescenti ha portamento eretto ma esistono anche specie decombenti (Ceratozamia decumbens, Encephalartos laurentianus, Zamia roezlii) o addirittura pendenti (Cycas clivicola, Encephalartos princeps). Nelle specie con tronco sotterraneo si distinguono specie il cui tronco presenta i residui delle basi foliari (Cycas, Encephalartos, Ceratozamia, Macrozamia) e altre in cui questo si presenta sotto forma di lignotubero, più o meno ramificato (Bowenia, Stangeria, Zamia).
Radici
Le radici delle specie a fusto sotterraneo sono tuberose e succulente e svolgono la funzione di deposito di acqua e nutrienti, mentre le radici delle specie arborescenti sono più sottili e legnose. In entrambi casi è presente inoltre un particolare tipo di radici, che si sviluppano subito al di sotto della superficie del terreno, dette radici coralloidi, per via di una massa nodulare presente al loro apice, sulle quali vivono dei cianobatteri simbionti che fissano l'azoto atmosferico, rendendolo disponibile per la pianta. Questa particolarità dà ragione della capacità delle cicadi di sopravvivere anche in suoli poveri di nutrienti.
Foglie
Quasi tutte le cicadi hanno foglie pennate, nelle quali è possibile riconoscere un peduncolo o picciolo e un fusto o rachide che regge un numero variabile di foglioline opposte o alternate. Le uniche cicadi che si discostano da questo pattern sono le due specie di Bowenia (B. serrulata e B. spectabilis), Cycas debaoensis e Cycas multipinnata che presentano foglie bipennate e rachide ramificato. La lunghezza della foglia è estremamente variabile da specie a specie e va dai 18–20 cm di Zamia pygmaea agli oltre 7 metri di Encephalartos laurentianus.
Anche le foglioline mostrano una estrema varietà di dimensioni, forme e colori. Le dimensioni possono variare dagli 1–2 cm delle foglioline di Zamia pygmaea agli oltre 50 cm i Zamia wallisii. La forma può essere lanceolata, ovata o subovata. Il colore può variare attraverso tutte le sfumature dal verde-giallastro al verde-glauco, passando per il verde-chiaro, verde-scuro, verde-rossastro, verde-bronzeo e verde-argenteo Il margine è spesso intero ma in taluni casi può essere dentato, dentato-spinoso, seghettato o crenato. La inserzione sul rachide centrale può essere articolata, come avviene in Ceratozamia, Encephalartos, Microcycas e Zamia o fissa come in Bowenia, Cycas, Dioon, Lepidozamia, Macrozamia e Stangeria. Le venature nella maggior parte delle specie sono disposte parallelamente all'asse longitudinale della fogliolina. Cycas e Stangeria mostrano una nervatura principale mediana.
Nella maggior parte delle cicadi le nuove gittate di foglie vengono prodotte in gruppi che spuntano simultaneamente. Ci sono tuttavia delle eccezioni quali Stangeria eriopus, alcune specie di Macrozamia e di Zamia, che producono le nuove foglie una alla volta. Le nuove foglie sono in genere ricoperte da una fitta peluria; in alcuni casi è molto abbondante e forma uno spesso rivestimento definito tomento. Le foglie mature sono invece in genere lisce e brillanti. Al momento dell'emergenza dal fusto le foglie sono raggomitolate; nel giro di pochi giorni si dispiegano e raggiungono rapidamente l'aspetto delle foglie mature.
Alcune foglie si modificano per dare vita a specifici organi foliari: i catafilli, foglie squamose con funzioni di rivestimento, e i coni riproduttivi (vedi sotto).
Negli esemplari adulti i catafilli, le foglie propriamente dette e i coni sono prodotte secondo una sequenza regolare: ad un ordine di catafilli fa generalmente seguito una corona di foglie e quindi un gruppo di sporofilli, arrangiati a formare un cono; quindi una nuova serie di catafilli e così via, seguendo un tipico pattern a spirale.
Differenti fasi della foliazione di Cycas revoluta
Coni
Tutte le cicadi sono piante dioiche, cioè hanno organi riproduttori maschili e femminili su esemplari diversi.
I coni sono gli organi riproduttivi delle cicadi e sono composti da foglie altamente modificate denominate sporofilli, disposte in aggregati con struttura spiraliforme e forma conica. Si distinguono foglie che portano il polline (microsporofilli) e foglie che portano gli ovuli (macrosporofilli).
L'unico genere in cui gli sporofilli femminili non sono aggregati in coni è il genere Cycas, in cui i macrosporofilli hanno l'aspetto di foglie pennate, con gli ovuli inseriti al margine. Cycas è anche l'unico genere che di norma ha più di due semi per ogni sporofillo, sino ad 8-10.
La forma dei coni può essere fusiforme, cilindrica o ovoidale.
Le dimensioni sono estremamente variabili: i coni maschili sono in genere più sottili e più piccoli di quelli femminili. I coni femminili di Dioon spinulosum sono in assoluto i coni più grandi tra tutte le gimnosperme, potendo raggiungere i 90 cm di lunghezza e oltre i 15 kg di peso.
Nonostante non sia mai stata documentata la compresenza in uno stesso esemplare di coni maschili e coni femminili vi sono invece osservazioni, non frequenti ma ben documentate, di cambio spontaneo di sesso di alcuni esemplari di cicadi. Una tale evenienza è stata descritta in almeno 17 specie differenti, tra cui Cycas circinalis, Encephalartos umbeluziensis e Zamia integrifolia. In tutti questi casi il cambiamento di sesso era stato preceduto da un trauma fisico o da un'esposizione a temperature rigide.
Semi I semi delle cicadi possono avere dimensioni, forme e colori molto varii.
Le dimensioni variano dagli 8–10 mm dei semi di Zamia pygmaea ai 6–8 cm di Macrozamia macdonnellii o di Cycas micronesica.
La forma è generalmente ovoidale, ma può essere anche globulare o cilindrica. Nel punto di inserzione agli sporofilli presentano una cicatrice, o chalaza.
Si riconoscono un tegumento esterno o sarcotesta, di consistenza carnosa e di colore che varia dal giallo al rosso-bruno, passando per l'arancio, il rosa, il rosso porpora; un tegumento intermedio o sclerotesta, che forma un vero e proprio guscio; e un tegumento interno o endotesta. Questi tre strati proteggono il nucleo centrale del seme che contiene il gametofita femminile o, in caso di fecondazione, l'embrione.
I semi di alcune specie, quali per esempio la Cycas rumphii, sono dotati di un ulteriore strato di rivestimento, all'interno della sclerotesta, di consistenza spugnosa, che consente il galleggiamento dei semi in acqua e la loro disseminazione via mare.
Distribuzione e habitat
Una volta le cicadi erano diffuse in tutto il mondo. Fossili di cicadi sono stati trovati in Alaska, Britannia, Groenlandia, e Siberia nonché all'Antartico.
Oggi queste piante sono confinate in natura in aree molto delimitate nelle regioni tropicali e subtropicali. La attuale distribuzione sembra essere legata, almeno in parte, alla deriva continentale occorsa tra 50 e 250 milioni di anni fa, che, a partire da un comune progenitore, ha favorito la selezione genetica dei differenti generi, come risultato dell'isolamento geografico e delle conseguenti differenziazioni ecologiche.
In atto i generi Ceratozamia, Dioon, Microcycas e Zamia sono confinati alle Americhe, Stangeria ed Encephalartos sono diffusi in Africa, mentre tre generi sono endemici dell'Australia: Bowenia, Macrozamia e Lepidozamia. Il genere Cycas infine è diffuso in Australia, Asia e in differenti isole dell'Oceano Indiano e dell'Oceano Pacifico meridionale.Centri di maggiore biodiversità si trovano in Australia (ca. 78 spp.), Messico (ca. 45 spp.) e Sudafrica (ca. 40 spp.).
Prediligono habitat differenti, che comprendono la foresta tropicale sempreverde e decidua, la foresta umida, la foresta di querce, la prateria e la savana; alcune specie, come p.es. la colombiana Zamia roezlii, si associano alle formazioni vegetali di mangrovie, ed esiste anche qualche specie epifita, come la panamense Zamia pseudoparasitica.
Impollinazione Si è a lungo ritenuto che la impollinazione delle Cycadaceae fosse sostanzialmente legata al vento (cosiddetta impollinazione anemofila). Tuttavia questo meccanismo limiterebbe il raggio di fecondazione a pochi metri. Studi recenti hanno dimostrato che nella Cycas revoluta l'impollinazione avviene anche tramite insetti (impollinazione entomofila)Masumi Kono and Hiroshi Tobe. Is Cycas revoluta (Cycadaceae) wind- or insect-pollinated? American Journal of Botany. 2007;94:847-855..
Per quanto riguarda le Zamiaceae invece, è noto che la impollinazione è legata agli insetti. Si è visto inoltre che alcune specie utilizzano cattivi odori per allontanare gli insetti pronubi dai fiori maschili e buoni odori per attirarli verso quelli femminili. Il meccanismo è stato recentemente descritto da alcuni ricercatoriTerry I et al. Odor-Mediated Push-Pull Pollination in Cycads Science 5 October 2007: Vol. 318. no. 5847, p. 70 DOI: 10.1126/science.1145147 nella cicadacea australiana Macrozamia lucida. Nel periodo fertile, che dura non più di quattro settimane all'anno, la temperatura degli organi riproduttivi maschili della M. lucida aumenta fino a dieci gradi in più rispetto all'ambiente circostante. Questo fenomeno è accompagnato da un rilascio di odori tossici che costringono gli insetti (e con loro il polline) ad allontanarsi. I fiori femminili, invece, non emanano mai un odore così forte e sono quindi in grado di attirarli.
Il meccanismo d'impollinazione delle cicadi potrebbe essere uno stadio intermedio del processo evolutivo che ha portato alla selezione naturale di piante che usano l'odore per allontanare gli erbivori.
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