Oviraptoridae è una famiglia di dinosauri maniraptori simili ad uccelli. Gli oviraptoridi sono caratterizzati da corti becchi sdentati, simili a quelli dei pappagalli e, in alcuni casi, creste craniche elaborate. Gli oviraptoridi sono dinosauri generalmente di piccola taglia, le cui dimensioni, nella maggior parte dei generi, sono comprese tra 1 e 2 metri di lunghezza, sebbene alcuni possibili oviraptoridi potessero raggiungere dimensioni eccezionali. Gli oviraptoridi sono attualmente conosciuti solo dal Cretaceo superiore asiatico, con le specie più note e gli esemplari fossili più completi ritrovati solo nel deserto del Gobi, in Mongolia e nella Cina nordoccidentale.
Descrizione
Gli oviraptoridi erano dinosauri di media-piccola taglia, la cui lunghezza massima è stimata a 2 metri di lunghezza. La loro dieta è ancora oggetto di dibattito tra gli esperti, ma la struttura del becco fa supporre un'alimentazione erbivora-onnivora.
La caratteristica più evidente di questo gruppo è la struttura del cranio. Gli oviraptoridi avevano una corporatura tipica dei teropodi di media taglia, ma presentavano crani corti, dotati di un becco corto e robusto e una mandibola molto profonda. Alcuni taxa (Oviraptor, Citipati, Rinchenia) presentavano una cresta mediana sulla sommità del cranio, simile a quella dei casuari. Altre caratteristiche distintive di questo gruppo includono una punta ossea che si intrometteva sulla finestra mandibolare, narici posizionate in alto e arretrate sul muso, una barra ossea estremamente sottile sotto l'occhio e ossa del cranio altamente pneumatizzate. Come i loro parenti i caenagnathidi, le fauci degli oviraptoridi erano edentule (prive di denti), presentando invece due piccole sporgenze ossee simili a denti sul palato. Si pensa che, data la loro classificazione filogenetica, gli oviraptoridi fossero coperti da un abbondante piumaggio e da penne più evolute su braccia e coda.
Piumaggio Data la loro classificazione filogenetica, si pensa che gli oviraptoridi fossero probabilmente piumati, poiché alcuni loro parenti stretti sono stati ritrovati con impressioni di piume (comprese specie di Caudipteryx, Protarchaeopteryx e Similicaudipteryx).Ji, Q., and Ji, S. (1997). "A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov." Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji), 238: 38–41. Translated By Will Downs Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001 Un'altra scoperta che indica ciò è la scoperta del pigostilo in Nomingia, un osso risultato della fusione delle ultime vertebre caudali che negli uccelli sostiene il ventaglio di penne che forma la coda. Infine, la posizione del braccio dell'esemplare di Citipati in cova sarebbe stata molto più efficace se le piume fossero state presenti per coprire le uova.Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press.
Tassonomia
La classificazione degli oviraptoridi è fonte di controversie tra gli esperti. La maggior parte degli studi divide gli oviraptorosauri in due sottogruppi primari: Caenagnathidae e Oviraptoridae. Tuttavia, alcuni studi filogenetici suggerirebbero che molti membri tradizionali di Caenagnathidae potrebbero essere più strettamente imparentati con gli oviraptoridi con la cresta. Per questo motivo, e per il fatto che almeno uno studio ha trovato che lo stesso genere Caenagnathus potrebbe non essere stato parte dei Caenagnathidi, Tom Holtz (2010) ha collocato questo gruppo vicino agli Oviraptoridae, nominandolo Elmisauridae, sebbene questa teoria non abbia un grande consenso tra i ricercatori.
Gli stessi Oviraptoridae sono tradizionalmente divisi in due "sottofamiglie": la piccola sottofamiglia Heyuanniinae, caratterizzata da braccia corte e crani privi di cresta (Heyuannia + Conchoraptor), e la più grande Oviraptorinae, i cui membri sono dotati di braccia più lunghe e crani crestati (Oviraptor + Citipati). Alcuni studi filogenetici hanno dimostrato inoltre che Oviraptor è l'oviraptoride più primitivo conosciuto, rendendo così Citipati un parente più stretto degli "ingeniini", e rendendo la tradizionale divisione tra forme crestate e non artificiale.
Altri possibili oviraptoridi sono Nomingia gobiensis, Gigantoraptor erlianensis, Jiangxisaurus ganzhouensis e Shixinggia oblita; È stato suggerito che tutti e quattro possano essere oviraptoridi o caenagnatidi o taxon più primitivi di entrambi i gruppi. Il cladogramma sottostante è stato estrapolato dalla descrizione del genere Anzu.
Nel 2020, durante la loro descrizione di Oksoko, Funston et al. estrapolarono un cladogramma leggermente diverso. Poiché Oviraptor è situato al di fuori del clade che comprende Citipati e gli altri "oviraptorini", tale gruppo è stato chiamato Citipatiinae, anche se non ne è stata fornita una definizione formale. Tuttavia, secondo Mickey Mortimer, il clade può essere considerato valido perché i suoi descrittori lo nominano esplicitamente come nuovo, il che soddisfa l'articolo 16.1 dell'ICZN.https://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Citipatiinae
Paleobiologia Habitat
Quasi tutti gli oviraptoridi provengono da depositi desertici del Gobi. Anche nel tardo Cretaceo, gran parte di quest'area era un ambiente desertico, o almeno molto secco. In molte delle località in cui sono stati ritrovati, i resti di oviraptoridi sono tra i fossili più abbondanti presenti, secondi solo agli anchilosauri e ai protoceratopsidi. Ciò è coerente con l'idea che questi animali fossero principalmente erbivori, che in tutti gli ecosistemi tendono a superare di gran lunga i carnivori. Gli oviraptoridi sembrano essere stati molto più abbondanti negli habitat aridi dominati principalmente da piccoli dinosauri (come quelli conservati nelle formazioni Barun Goyot e Djadochta) che negli ecosistemi più umidi dove sono comuni i dinosauri di maggiore stazza (come la Formazione Nemegt). Lo stesso modello vale per i protoceratopsidi, indicando che entrambi i gruppi preferivano un habitat secco e desertico e si nutrivano principalmente dei tipi di piante resistenti e a crescita lenta dei climi aridi.
Dieta La dieta degli oviraptoridi non è completamente compresa. Sebbene alcuni sembrino essere stati almeno parzialmente carnivori, probabilmente erano principalmente erbivori o onnivori.
In origine, si pensava che gli oviraptoridi fossero razziatori di uova specializzati. Tale idea era stata formulata sulla base del ritrovamento di un esemplare fossile in Mongolia, che mostra un Oviraptor in cima a un nido erroneamente attribuito al ceratopo Protoceratops. Tuttavia, successive scoperte negli anni '90, tra cui esemplari di Citipati in chiara posizione di cova negli stessi tipi di nidi, e un embrione di Citipati all'interno dello stesso tipo di uovo conservato in questi nidi, hanno dimostrato che l'idea del "ladro di uova specializzato" era errata. Tuttavia, alcuni scienziati non hanno del tutto abbandonato l'idea, e hanno ipotizzato che questi animali si nutrissero di cibi avvolti in un guscio duro, come uova o crostacei. Tuttavia, gli animali specializzati nel mangiare cibi duri solitamente hanno becchi o denti larghi, adatti a schiacciare. Al contrario, le fauci degli oviraptoridi avevano bordi sottili e affilati che probabilmente sostenevano becchi taglienti, poco adatti per rompere le conchiglie. Tra gli altri animali noti, i becchi degli oviraptoridi somigliano di più a quelli dei sinapsidi dicynodonti che sono considerati erbivori. I loro becchi condividono anche somiglianze con quelli dei pappagalli e di alcune tartarughe erbivore.
Le prove che sostengono che gli oviraptoridi fossero almeno parzialmente carnivori o onnivori, sono rappresentate dal ritrovamento dello scheletro di una lucertola conservata nella cavità toracica dell'esemplare tipo di Oviraptor, e da due crani di giovani Byronosaurus trovati in un nido di Citipati.Bever, G.S. and Norell, M.A. (2009). "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods." American Museum Novitates, 3657: 51 pp. Alcuni scienziati hanno anche suggerito che alcuni oviraptoridi (specialmente gli "ingeniini", dotati di mani piccole e artigli deboli) si nutrissero principalmente di materiale vegetale.
Riproduzione
Sebbene i ritrovamenti di uova e nidi di dinosauro fossili siano generalmente rari, le uova degli oviraptoridi sono piuttosto comuni e ben conosciute. I paleontologi hanno ritrovati diversi nidi, uova e talvolta embrioni di oviraptoridi, per lo più scoperti nel deserto del Gobi. Alcuni esemplari di Oviraptor, Citipati, Nemegtomaia e cfr. Machairasaurus sono stati trovati in posizione di cova in associazione con i loro nidi.Clark, J.M., Norell, M.A., & Chiappe, L.M. (1999). "An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest." American Museum Novitates, 3265: 36 pp., 15 figs.; (American Museum of Natural History) New York. (5.4.1999). Tutti gli esemplari ritrovati insieme ai loro nidi, sono preservati in posizione di cova, con i loro arti posteriori distesi simmetricamente su ciascun lato del nido, e gli arti anteriori che coprono il perimetro del nido. Questa posizione di cova si trova oggi solo negli uccelli e supporta un legame comportamentale tra uccelli e dinosauri teropodi non-aviali.
Le uova degli oviraptoridi hanno la forma di ovali allungati (elongatoolithide) e assomigliano alle uova dei ratiti (come struzzi, emù o casuari) per consistenza e struttura del guscio. Nel nido, le uova si trovano tipicamente in coppia e disposte in cerchi concentrici fino a tre strati, con covate complete costituite da un massimo di 22 uova in alcune specie.Varricchio, D.J. (2000). "Reproduction and Parenting," in Paul, G.S. (ed.). The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press, pp. 279–293. Le uova di Citipati sono le più grandi tra gli oviraptoridi, misurando 18 centimetri in lunghezza. Al contrario, le uova associate a Oviraptor sono lunghe solo fino a 14 centimetri. La scoperta di embrioni in alcune delle uova, aiutò gli studiosi ad identificarle come appartenenti agli oviraptoridi. Prima della scoperta dei primi esemplari di Citipati, questi nidi vennero associati al dinosauro ceratopo Protoceratops, i cui resti erano stati ritrovati in prossimità del nido.Osborn, H.F. (1924). "Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia." American Museum Novitates, 144: 12 pp., 8 figs.; (American Museum of Natural History) New York. (11.7.1924). Fu solo nel 1993, quando fu scoperto un embrione di Citipati all'interno di un uovo del tipo assegnato a Protoceratops, che l'identificazione fu corretta. Norell et al., che riconobbero l'embrione come quello di un oviraptoride, lo acrissero al genere Citipati. L'uovo contenente l'embrione era più piccolo delle uova solitamente attribuite a Citipati, misurando solo 12 centimetri, sebbene fosse parzialmente eroso e rotto in tre pezzi, rendendo difficile una stima accurata delle dimensioni originali. L'uovo che conteneva l'embrione era identico ad altre uova di oviraptoridi nella struttura del guscio ed è stato trovato in un nido isolato, disposto in uno schema circolare.