Ambrosiinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae)..
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Ambrosia L. che a sua volta deriva da una parola greca il cui significato è "cibo degli dei".
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 5(1): 151 edita a Berlino nel 1830.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo, subarbustivo o arbustivo (raramente sono piccoli alberi). I cicli biologici sono annuali, biennali o perenni......
Radici. Le radici possono essere sia tipo fittoni che secondarie da rizoma.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. L'altezza di queste piante varia da 3 a 400 cm.
Foglie. Sono presenti sia foglie basali che cauline. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o opposto; sono picciolate o sessili. Le lamine sono semplici e intere oppure profondamente sezionate; la forma varia da deltata a lineare o filiforme. La superficie può essere innervata (tipicamente sono trinervate); glabra o pelosa anche per peli ghiandolari stipitati o punteggiati. I bordi sono interi o dentati.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali raggruppati in forme panicolate o spiciformi; spesso sono pendule. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato o discoide con fiori eterogami. Le infiorescenze qualche volta sono unisessuali con i capolini femminili posizionati alla base di infiorescenze spicate maschili. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche, ma anche cilindriche o altre forme (obconiche, urceolate), composto da 5-80 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee, persistenti, libere o connate alla base, con forme ovate, lanceolate o lineari (o forme intermedie), a consistenza erbacea, a volte membranosa con bordi scariosi, hanno dimensioni da subuguali a scalate, normalmente quelle più interne sono più piccole di quelle esterne; sono inoltre disposte in modo più o meno embricato su 1-8 serie. Il ricettacolo è variabile da piatto a convesso o debolmente conico. Le pagliette (a protezione della base dei fiori) sono quasi sempre presenti.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono assenti oppure al massimo sono una decina in capolini bisessuali con i fiori più periferici femminili e con corolle tubolari o talvolta a forma di anello poco profondo oppure a forma minutamente radiata con apici bilobati; fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 5 a 60) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono funzionalmente maschili e privi talvolta di ovario.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore è giallo o bianco; fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali, talvolta con 4 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; le corolle sono ialine o giallo chiaro senza fasci vascolari incorporati.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere sono connate e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono gialle o ialine, raramente con strati connettivi scuri o marrone chiaro. Le cellule dell'endotecio sono quadrate con ispessimenti radiali (a raggio) o polari (concentrici). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico e bifido nella parte apicale (con due stigmi) con uno o due fasci vascolari. Le linee stigmatiche sono marginali e divise (quelle dei fiori fertili – mentre nei fiori sterili sono fuse).
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni dei fiori unisessuali sono racchiusi in un concettacolo nel quale si fondono al frutto le brattee; gli acheni dei fiori bisessuali sono obcompressi, qualche volta con ali. Il pappo è assente oppure è formato da una minuta corona di scaglie o reste.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione prevalente per queste piante è ad opera del vento (impollinazione anemogama). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie della sottotribù Ambrosiinae è esclusivamente americana (USA e Messico), a parte i generi Ambrosia e Xanthium. L'habitat tipico è quello delle zone temperate secche e subtropicali.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi Questa sottotribù appartiene alla tribù Heliantheae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina... I caratteri principali di Heliantheae sono: la superficie delle foglie è triplinervata, il ricettacolo è provvisto di pagliette e le antere sono annerite.
La sottoribù Ambrosiinae all'interno della tribù da un punto di vista filogenetico, occupa il "core", ossia è una delle ultime entità che si sono evolute. Ambrosiinae insieme alla sottotribù Dugesiinae Panero, 2005 forma un "gruppo fratello".
In base a studi del DNA dei cloroplasti, la sottotribù Ambrosiinae è un gruppo monofiletico ben distinto all’interno della tribù Heliantheae. All'interno della sotttotribù Ambrosia, Iva, Xanthium e Parthenium risultano strettamente collegati; mentre alcuni generi minori come Dicoria e Euphrosyne mostrano posizioni più isolate, ma comunque all’interno del clade Ambrosiinae.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo.
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono: sono presenti infiorescenze unisessuali (con fiori maschili e femminili separati); le corolle dei fiori del disco sono prive di fibre; le corolle dei fiori del raggio che sono assenti, oppure se presenti (e se sono consistenti) allora gli acheni dei fiori del raggio sono fusi con 2 fiori del disco e loro associate pagliette del ricettacolo; frutti (achenî) con spine o appendici e quindi adattamenti alla dispersione zoocora (trasporto da parte di animali).
Il numero cromosomico delle specie della sottotribù varia da 2n = 18 a 2n = 36 (quest'ultimo valore è il più comune in questo gruppo).
Composizione della sottotribù La sottotribù Ambrosiinae comprende 8 generi e 91 specie.
GenereN. specieDistribuzioneFiori AmbrosiaL., 175347Regioni temperate dell'emisfero borealeDicoriaA.Gray, 18483USA meridionali e Messico settentrionale EuphrosyneDC., 18365Nord AmericaHedosyneStrother, 2001Una specie:Hedosyne ambrosiifolia (Gray) Strother, 2001USA meridionali e Messico settentrionale IvaL., 175310Nord America PartheniceGray, 1853Una specie:Parthenice mollis Gray, 1853USA meridionali e Messico settentrionale PartheniumL., 175319AmericaXanthiumL., 17537Cosmopolita
Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche: 1A: gli acheni dei fiori del raggio sono obcompressi e associati con 2 fiori del disco funzionalmente maschili e loro brattee corrispondenti; 2A: i fiori del raggio sono sempre 5; i lobi delle corolle dei fiori del raggio sono piccoli; genere Parthenium. 2B: i fiori del raggio sono 6 – 8; le corolle dei fiori del raggio sono prive dei lobi; genere Parthenice. 1B: gli acheni dei fiori del raggio sono compressi o obcompressi o racchiusi in un concettacolo ma non associati a 2 fiori del disco funzionalmente maschili e loro brattee corrispondenti; 3A: i capolini sono unisessuali; le piante sono monoiche; 4A: le brattee degli involucri dei capolini con fiori funzionalmente maschili sono connate; genere Ambrosia. 4B: le brattee degli involucri dei capolini con fiori funzionalmente maschili sono libere; genere Xanthium. 3B: i capolini sono ermafroditi; se i capolini sono monosessuali le piante sono dioiche o si hanno delle popolazioni ginodioiche (con solo fiori femminili, oppure tutti i fiori sono ermafroditi); 5A: i filamenti staminali sono connati fino alle antere; le brattee interne crescono anche dopo l'antesi; genere Dicoria. 5B: i filamenti staminali sono liberi; le brattee interne non crescono dopo l'antesi; 6A: il capolino (o una copia di capolini) è sotteso da brattee lunghe quanto (o più) del capolino; genere Iva. 6B: i capolini non sono sottesi da brattee, oppure, se le brattee sono presenti, i capolini sono piccoli e le brattee sottendono rami di infiorescenze con 5 o più capolini; 7A: le corolle dei fiori periferici sono tubolari, talvolta sono ridotte ad un piccolo anello intorno allo stilo; genere Euphrosyne. 7B: le corolle dei fiori periferici sono assenti e sostituite da poche ghiandole o tricomi filiformi intorno allo stilo; genere Hedosyne.
Flora spontanea italiana Nella flora spontanea italiana, per questa sottotribù, sono presenti i seguenti generi e specie:.
Ambrosia . Ambrosia trifida L. - Ambrosia trifida. Ambrosia tenuifolia Sprengel - Ambrosia con foglie sottili. Ambrosia psilostachya DC. - Ambrosia con foglie di Coronopus. Ambrosia trifida L. - Ambrosia trifida. Ambrosia artemisiifolia L. - Ambrosia con foglie di Artemisia. Xanthium Xanthium strumarium L. - Nappola minore. Xanthium spinosum L. - Nappola spinosa. Xanthium orientale L. - Nappola orientale. Xanthium ambrosioides Hook. & Arn. - Nappola spinosa.
Note
Bibliografia
Voci correlate Generi di Asteraceae
Altri progetti
Collegamenti esterni
Categoria:Asteroideae Categoria:Taxa descritti nel 1830