Helianthinae Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae)..
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Helianthus L., 1753) il cui nome a sua volta deriva da due parole greche: "helios" (= sole) e "anthos" (= fiore) e si riferisce alle infiorescenze di queste piante formate da capolini rivolti più o meno verso il sole.
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belga Dumort. (1797 – 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus, auctore…" (Fl. Belg. (Dumortier) 71) del 1827.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo (annuale o perenne), arbustivo o arboreo.....
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Le altezze di queste piante variano da 20 cm fino a 500 cm in caso di alberi.
Foglie. Le foglie in genere sono cauline; raramente è presente una rosetta basale. La disposizione delle foglie lungo il caule può essere sia alterna che opposta e possono essere sia picciolate che sessili. La lamina fogliare è sia intera (senza lobi) che formata da segmenti; il contorno è orbicolare, deltato, lanceolato o lineare. La superficie può avere una venatura a forma pennata fino a trinervata (raramente pentanervata) e può essere facilmente pelosa (anche ispida e scabra) anche con ghiandole punteggiate. I margini sono da interi a profondamente seghettati.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari e terminali, raramente in posizione ascellare, oppure si compongono di più capolini raggruppati in cime corimbose o panicolate di tipo monocasio o dicasio; in alcuni casi si hanno glomeruli di secondo ordine (genere Lagascea). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino peduncolato di tipo radiato o discoide con fiori eterogami. I peduncoli qualche volta possono presentarsi fistolosi. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee (da 4 a 45) sono disposte su più serie (da 2 a 7); sono subuguali e scalate in altezza; sono per lo più connate e indurite alla base, mentre sono erbacee all'apice (quelle esterne possono essere anche fogliacee); normalmente quelle interne sono più piccole di quelle esterne; le forme variano da ovate a lineari. Il ricettacolo ha una forma da piatta a convessa fino a conica; in genere è provvisto di pagliette a volte persistenti con forme da oblunghe a lineari, talvolta con tre lobi e consistenza da erbacea a scariosa; in certe specie all'antesi s'induriscono e avvolgono l'achenio (genere Sclerocampus).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono assenti oppure sono da 5 a 30; sono neutri, qualche volta con uno stilo vestigiale, oppure hanno le antere fertili; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 1 nel genere Lagascea, fino a 10-200); hanno forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili, raramente funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore varia da giallo-arancio a marrone oppure dal viola al rosso-bruno fino al rossiccio; fiori del disco: i tubi sono meno lunghi (o uguali) della gola a forma cilindrica o tipo imbuto; gli apici sono più o meno deltati. Le corolle in genere sono pentamere senza fasci vascolari, qualche volta gli apici dei lobi sono provvisti di cellule sclerificate. I colori sono più o meno come quelli dei fiori del raggio. Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere sono connate e formano un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere sono per lo più ovate. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Le superfici stigmatiche degli stigmi sono fuse; gli stigmi sono deltati o talvolta con lunghi e affusolati apici o con strette, cilindriche appendici; possono inoltre essere papillosi.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono appiattiti, compressi, biconvessi, clavati, colonnari, obovoidi, obpiramidali o prismatici; raramente sono a sezione quadrata o cilindrica; la superficie è colorata di nero, striata e da glabra a densamente pubescente. Il pappo è assente o più comunemente è formato da due reste inframezzate (o no) da squamelle o da 2 - 8 o più scaglie; qualche volta ha la forma di una corona.
Biologia Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questa sottotribù è relativa quasi unicamente all'America. L'habitat varia dalle zone caldo-temperate a quelle subtropicali e tropicali.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Composizione della sottotribù La sottotribù comprende 22 generi e 390 specie.
{| class="wikitable" ! Genere||N. specie||Distribuzione||Fiori |- ||AldamaLa Llave, 1824||117||America|| |- ||Bahiopsis Kellogg, 1860||12||USA sud-occidentali e Messico nord-occidentale|| |- ||Calanticaria (B.L.Rob. & Greenm.) E.E:Schill & Panero, 2002||5||Messico (regioni desertiche del Chihuahua)|| |- ||Davilanthus E.E.Schill. & Panero, 2010||7||Messico|| |- ||Dendroviguiera E.E:Schill & Panero, 2011||14||America centrale (dal Messico a Panama) || |- ||GonzaleziaE.E:Schill & Panero, 2011||3||Messico|| |- ||Heiseria E.E:Schill & Panero, 2011||3||Perù e Ecuador|| |- ||Helianthus L., 1753||56||America del Nord (Stati Uniti, Canada e Messico)|| |- ||Heliomeris Nutt., 1848||6||USA e America centrale|| |- ||Hybridella Cass., 1817||2||Messico|| |- ||Hymenostephium Benth., 1873||22||America aree temperate-calde|| |- ||Iostephane Benth., 1873||4||Messico|| |- ||Lagascea Cav., 1803||9||America (dall'Arizona all'Argentina settentrionale) || |- ||Pappobolus S.F.Blake, 1916||37||America meridionale (Colombia, Ecuador, Perù)|| |- ||Phoebanthus S.F.Blake, 1916 ||2||USA (Alabama, Florida)|| |- ||Scalesia Arn., 1836||15||Isole Galápagos (endemismo) || |- ||Sclerocarpus Jacq., 1784||9||America, Africa e Asia|| |- ||Sidneya E.E:Schill & Panero, 2011||2||America dal Texas a El Salvador|| |- ||Simsia Pers., 1807||30||America|| |- ||Syncretocarpus S.F.Blake, 1916||3||Perù|| |- ||Tithonia Desf. ex Jussieu, 1789||12||America (nord e centro)|| |- ||Viguiera Karl Sigismund Kunth, 1818||19||America||
SinonimiLagasceinae Benth. & Hook. f., 1873
Filogenesi Questa sottotribù appartiene alla tribù Heliantheae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, Heliantheae all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina... I caratteri principali di Heliantheae sono: la superficie delle foglie è triplinervata, il ricettacolo è provvisto di pagliette e le antere sono annerite.
La sottoribù Helianthinae, all'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione più o meno centrale.
La circoscrizione e la struttura tassonomica della sottotribù è ancora in via di definizione e di studio. Fino a poco tempo fa la circoscrizione adottata normalmente era quella di H. Robinson (1981). In seguito ricerche di tipo filogenetico tramite l'analisi del DNA hanno alquanto modificato la struttura tassonomica iniziale. Qui di seguito sono indicate alcune revisioni che un recente studio (2011) di tipo filogenetico. ha apportato alla sottotribù rispetto alle versioni precedenti (2005).
Tra le altre modifiche, il genere Aldama è passato da 2 a 118 specie includendo le specie di tre generi ora considerati suoi sinonimi: Alvordia, Stuessya e Rhysolepis. Cinque nuovi generi (Davilanthus, Dendroviguiera, Gonzalezia, Heiseria e Sidneya) sono stati costituiti dal genere parafiletico Viguiera. In particolare le specie di Dendroviguiera derivano dalla sezione Maculatae (Panero & Schilling, 1988) di Viguiera; le tre specie di Gonzalezia derivano due da Viguiera (sezione Hypargyrea) e una dal genere Tithonia; le due specie di Heiseria derivano da Viguiera e Tithonia; mentre Sidneya deriva dalla serie Pinnatilobatae di Viguiera.
Il "gruppo basale" è costituito dai tre generi: Calanticaria, Bahiopsis e Heliomeris; in particolare il genere Calanticaria risulta "gruppo fratello" di tutto il resto della sottotribù. Le specie di questi tre generi tradizionalmente erano descritti all'interno del genere Viguiera che, ora circoscritto ad una sola specie (V. dentata), dalle analisi filogenetiche risulta uno dei cladi che più precocemente si sono isolati nell'ambito della sottotribù; questo viene convalidato anche dalle analisi morfologiche: V. dentata ha una caratteristica apomorfia (unica nelle Helianthinae) con i filamenti delle antere vistosamente pubescenti. I generi Dendroviguiera e Iostephane per il momento non risultano monofiletici, sono necessari quindi ulteriori approfondimenti nell'analisi dei rapporti tra questi due generi, ma anche con il genere Viguiera. I generi Phoebanthus e Helianthus occupano una posizione particolare in quanto sono gli unici generi nativi quasi esclusivamente della parte orientale del Nord America e inoltre occupano la posizione come "gruppo fratello" del resto del clade. La monofilia del genere Sidneya è fortemente sostenuta sia dai dati ricavati dalle analisi del DNA del plastidio che dall'analisi morfologica: questo gruppo è caratterizzato da un'abitudine arbustiva con la lamina fogliare lobata e pennata e frutti acheni privi di pappo. Anche il nuovo genere Gonzalezia è ben supportato dalle analisi filogenetiche. Il successivo clade (quello più recente) si suddivide in tre sottocladi. Il primo sottoclade è formato dai generi Lagascea e Tithonia e dai generi Simsia e Davilanthus; mentre il secondo e terzo sottoclade evidenzia la parafilia di Aldama. Le analisi fin qui fatte presentano ancora diverse incongruenze e lacune per cui sono necessari ulteriori studi per migliorare la conoscenza di questa parte del gruppo Helianthinae.
Il cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato dimostra i rapporti filogenetici fra i vari generi della sottotribù.
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono: i fiori del raggio sono sterili;