Verbesininae Benth., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae).
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Verbesina L.) il cui nome a sua volta, per la somiglianza delle foglie, è derivato da un altro genere botanico: Verbena L. (antico nome latino che potrebbe essere derivato da "verber" = verga). Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) in una pubblicazione del 1873.
Descrizione
Portamento. L'habitus tipico delle specie di questa sottotribù è erbaceo eretto (raramente il portamento è decombente) con cicli biologici annuali o perenni. Sono presenti anche arbusti (raramente del tipo come le viti) e in qualche caso anche alberi.....
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto che alternato; raramente sono disposte a spirale o formano delle rosette basali. Le forme delle lamine delle foglie sono varie: raramente sono pettinate (con lacinie parallele) o perfogliate, possono essere prive di lobi o profondamente lobate. La superficie è 3 - 5 nervata.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali, talvolta scaposi (con lunghi fusti afilli). Se sono presenti più capolini, questi sono raggruppati in cime panicoliforme o corimbiforme (raramente di tipo tirsoide. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato o discoide con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee hanno dimensioni da subuguali a scalate e sono disposte in modo più o meno embricato su 2-4 serie. Il ricettacolo varia da piatto a convesso, raramente è globoso ed è sempre provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili, fertili oppure sterili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore è bianco o giallo; in alcuni casi sono provviste di tricomi; fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali, talvolta con 4 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore delle corolle è bianco e sono prive di fasci fibrosi vascolari.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (raramente 4) sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere sono connate e formano un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere sono per lo più ovate. Le celle dell'endotecio sono fusiformi o isodiametriche, raramente sono quadrate o rotonde, con 1 - 5 ispessimenti polari, talvolta gli ispessimenti sono radiali. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Le superfici stigmatiche degli stigmi sono divise. Le appendici degli stigmi sono minime o assenti.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono compressi, raramente obpiramidali a sezione quadrata. Gli acheni dei fiori del raggio a volte sono a sezione triangolare e a forma obpiramidale; sono inoltre alati; il colore è marrone o nero; non sono striati (o lo sono raramente); la superficie è glabra o densamente pubescente. Il pappo è formato da scaglie o da squamelle poste agli angoli dell'achenio.
Biologia Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat Le specie di questa sottotribù abitano esclusivamente l'America; molte si trovano nel Messico o nelle zone tropicali delle Ande.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Composizione della sottotribù La sottotribù Verbesininae comprende 4 generi e 368 specie.
{| class="wikitable" ! Genere||N. specie||Distribuzione||Fiori |- ||Podachaenium Benth., 1853||6||America centrale e nord-meridionale|| |- ||Squamopappus R.K.Jansen, N.A.Harriman & Urbatsch, 1982||Una specie.Squamopappus skutchii (S.F.Blake) R.K.Jansen, N.A.Harriman & Urbatsch, 1982||America centrale|| |- ||TetrachyronSchltdl., 1847||10||America centrale|| |- ||VerbesinaL., 1753||351||America||
Filogenesi Questa sottotribù appartiene alla tribù Heliantheae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina... I caratteri principali di Heliantheae sono: la superficie delle foglie è triplinervata, il ricettacolo è provvisto di pagliette e le antere sono annerite.
Tradizionalmente (Robinson, 1981) i generi di questa sottotribù venivano descritti nella sottotribù Ecliptinae, ma successivi studi di Panero et al. (1999) hanno dimostrato la monofilia del gruppo e sono stati quindi raccolti nell'attuale sottotribù (il cladogramma semplificato è tratto dallo studio citato). La sottotribù Verbesininae, all'interno della tribù da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione più o meno centrale.
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono: gli acheni dei fiori del disco sono compressi; il pappo è formato da poche squame; le linee stigmatiche dei bracci dello stilo dei fiori del disco sono strette; le corolle dei fiori del disco sono prive di fibre che incorporano dei tessuti vascolari.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 30 a 2n = 38.
Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:1A: gli acheni hanno una sezione quadrata e una forma obpiramidale; il pappo è formato da 4 scaglie (o squamelle) disposte agli angoli dell'achenio, in qualche caso le scaglie (allungate) sono alternate alle squamelle; genere Tetrachyron.1B: gli acheni e il pappo sono formati diversamente;2A: gli acheni sono alati e privi di gambo; genere Verbesina.2B: gli acheni sono alati e provvisti di gambo;3A: la corolla dei fiori del raggio è bianca; genere Podachaenium.3B: la corolla dei fiori del raggio è gialla; genere Squamopappus'''''.
Note
Bibliografia
Voci correlate Generi di Asteraceae
Altri progetti
Collegamenti esterni Verbesininae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
Categoria:Asteroideae Categoria:Taxa descritti nel 1873