Gli ittiosauri (dal greco antico "lucertole pesce" - ιχθυς o ichthys che significa "pesce" e σαυρος o sauros che significa "lucertola") sono grandi rettili marini estinti. Gli ittiosauri appartengono all'ordine noto come Ichthyosauria o Ichthyopterygia ("pinne di pesce" - una designazione introdotta da Sir Richard Owen nel 1840, sebbene il termine sia ora usato più per il clade di Ichthyosauria). Gli ittiosauri prosperarono durante gran parte dell'era mesozoica; basandosi sulle prove fossili a nostra disposizione, si è stabilito che i primi ittiosauri apparvero nel Triassico inferiore, circa 250 milioni di anni fa (Olenekiano), ed almeno una specie è sopravvissuta fino al Cretaceo superiore, circa 90 milioni di anni fa (Turoniano). Gli ittiosauri si sono evoluti da un gruppo di rettili terrestri non identificati che sono tornati in mare, durante i primi del Triassico inferiore, in uno sviluppo parallelo a quello degli antenati dei moderni delfini e delle balene, in un'evoluzione convergente. Questi animali divennero particolarmente abbondanti nel Triassico superiore e nei primi periodi del Giurassico, fino a quando furono sostituiti ecologicamente da un altro gruppo di rettili acquatici predatori, i Plesiosauria, nei periodi successivi del Giurassico e del Cretaceo. Nel Cretaceo superiore, gli ittiosauri si estinsero per ragioni ancora sconosciute.
La scienza divenne consapevole dell'esistenza degli ittiosauri durante il XIX secolo, quando furono scoperti in Inghilterra i primi scheletri completi. Nel 1834, fu istituito l'ordine Ichthyosauria. Più tardi quel secolo, in Germania furono scoperti molti fossili di ittiosauri perfettamente conservati, compresi alcuni resti dei tessuti molli. Dalla fine del XX secolo, c'è stato un rinnovato interesse per il gruppo, che ha portato ad un aumento del numero di ittiosauri descritti da tutti i continenti, con oltre 50 generi validi attualmente conosciuti.
Le varie specie di ittiosauri variavano in dimensioni da 1 a oltre 16 metri di lunghezza. La morfologia corporea degli ittiosauri ricordava sia quella dei pesci che quella dei delfini. I loro arti si erano completamente evoluti in pinne, che, a volte, contenevano un numero molto elevato di dita e falangi. Almeno alcune specie possedevano una pinna dorsale. Il muso era spesso appuntito, e le mascelle erano dotate di denti conici per catturare prede più piccole. Alcune specie avevano denti più grandi e affilati per attaccare animali di grandi dimensioni. Gli occhi erano molto grandi, probabilmente un adattamento per vedere nelle acque più profonde. Il collo era corto e le specie più evolute avevano un tronco piuttosto rigido. Questi avevano anche una pinna caudale più verticale, usata per un potente colpo propulsivo. La colonna vertebrale, fatta di vertebre a disco semplificate, continuava nel lobo inferiore della pinna caudale. Gli ittiosauri respiravano aria, partorivano piccoli vivi, e probabilmente erano a sangue caldo.
Descrizione
Dimensioni
Nella media gli ittiosauri avevano una lunghezza di circa 2 o 4 m. Alcuni esemplari individuali erano lunghi solo 0,3 m, mentre altre specie erano molto più grandi: lo Shonisaurus popularis, dal Triassico superiore, era lungo circa 15 m, e, nel 2004, lo Shonisaurus sikanniensis (a volte classificato come Shastasaurus sikanniensis) ha ricevuto una stima di 21 m di lunghezza. Alcuni fossili frammentari suggeriscono la presenza di un animale lungo quindici metri nel Giurassico inferiore. Nel 2018, la scoperta di alcuni frammenti di mandibola è stata riportata dalla Scozia, suggerendo la presenza di un ittiosauro che poteva raggiungere una lunghezza compresa tra i 20 e i 25 m.Dean R. Lomax, Paul De la Salle, Judy A. Massare & Ramues Gallois, 2018, "A giant Late Triassic ichthyosaur from the UK and a reinterpretation of the Aust Cliff 'dinosaurian' bones", PLoS ONE 13(4): e0194742 Secondo le stime del peso di Ryosuke Motani, uno Stenopterygius di 2,4 m poteva pesare circa 163–168 kg, mentre un Ophthalmosaurus icenicus di 4 metri poteva pesare 930–950 kg.
Morfologia
Mentre i primi membri conosciuti della stirpe degli ittiosauri erano più simili ad anguille nella morfologia generale, in seguito gli ittiosauri cambiarono la morfologia del loro corpo per meglio adattarsi alla vita in mare aperto, arrivando ad assomigliare più a pesci o delfini, con una testa simile a quella di una focena, con un collo corto e un muso lungo. Gli arti anteriori e posteriori si erano completamente evoluti in pinne. Alcune specie avevano una pinna dorsale e una pinna più o meno verticale sul retro della coda, dandogli la caratteristica forma a mezzaluna tipica degli squali. Anche se gli ittiosauri sembravano pesci, non lo erano.
Il biologo evoluzionista Stephen Jay Gould disse che l'ittiosauro era il suo esempio preferito di evoluzione convergente, in cui le somiglianze nella struttura morfologica del corpo sono analoghe, non omologhe, quindi non causate da una discendenza comune, ma da un adattamento simile a un ambiente identico:
Tratti diagnostici Gli ittiosauri derivati in senso stretto, come definito da Motani nel 1999, differiscono dai loro parenti ichthypterygi basali più vicini per certi tratti. Motani ne ha elencati alcuni. La narice esterna si trova sul lato del cranio, ed è appena visibile dall'alto. Il bordo superiore della cavità oculare è costituito da una barra ossea formata dalle ossa prefrontali e postfrontali. Il postorbitale in vista laterale è escluso dalla fenestra sopratemporale. L'orbita parietale si trova sul bordo dell'osso parietale e frontale. L'ala laterale dello pterigoideo è incompleta e variabilmente ossificata. L'ulna manca della parte posteriore dell'asse dell'albero originale. Le vertebre dorsali posteriori sono a forma di disco.
Scheletro Cranio
Gli ittiopterygi basali aveva già un cranio triangolare allungato. Negli ittiosauri più evoluti, invece, il muso divenne molto più appuntito. Il muso è formato dalla premascella, mentre, la mascella dietro di essa è solitamente più corta e talvolta esclusa dalla narice esterna, presente nel ramo posteriore della premascella. Di conseguenza, il numero di denti premascellari è elevato, mentre i denti mascellari sono meno numerosi o addirittura completamente assenti. La parte posteriore superiore del muso è formata dalle ossa nasali. Le specie derivate hanno un forame internasale, un'apertura mediana che separa la parte posteriore delle ossa nasali. L'osso nasale di solito forma il bordo superiore e anteriore della narice ossea, a sua volta spesso posizionata proprio davanti alla cavità oculare. Tuttavia, in alcune specie triassiche, la premascella è talmente estesa sul dorso che esclude persino il nasale dalla narice.
La parte posteriore del cranio è dominata da una grande cavità oculare, che spesso copre la maggior parte della superficie del lato posteriore. Nell'orbita, è presente un grande anello sclerale; questa è una struttura circolare composta da piccoli segmenti ossei sovrapposti che proteggono l'occhio dalla pressione dell'acqua. Sia nei sensi relativi che in quelli assoluti, gli ittiosauri hanno le più grandi orbite oculari di tutti i vertebrati conosciuti. Gli altri elementi del cranio posteriore sono in genere così compressi e fusi che sono difficili da identificare. L'elemento posteriore superiore del cranio era solitamente considerato l'osso sopratemporale, mentre lo squamosale e lo assejale erano a volte fusi. Tuttavia, nel 1968, Alfred Sherwood Romer dichiarò che il presunto supratemporale era in effetti lo squamosale, il che fu confermato nel 1973 da McGowan. Nel 1990, tuttavia, John Steve Massare convinse la maggior parte dei ricercatori che l'identificazione originale era quella corretta dopo tutto. Il supratemporale forma il bordo posteriore dell'apertura supratemporale; manca un'apertura temporale inferiore sul lato. Il bordo anteriore dell'apertura supratemporale è tipicamente formato dal postfrontale; solo nel primitivo Utatsusaurus il postorbitale e lo squamosale raggiungono ancora il bordo. Tra le aperture supratemporali accoppiate, il tetto del cranio è stretto; alcune specie hanno una cresta longitudinale su di esso come attaccamento per i muscoli della mascella. Gli ittiopterygi basali hanno un'apertura oculare parietale tra le ossa parietali appaiate. Negli ittiosauri veri e propri, questa apertura si sposta in avanti, prima verso il confine tra i parietali e i frontali e infine tra i frontali, una condizione mostrata nelle specie più evolute. Mancano le ossa postparziali e tabulari. Spesso, le ossa della parte posteriore del cranio e del palato sono ossificate in modo incompleto, apparentemente avendo una parte composta da cartilagine. Il condilo occipitale è in genere molto convesso. La staffa, l'osso che trasmette le onde sonore dal timpano all'orecchio medio, è allungata e non è forata da un forame. I denti pterigoidi sono in genere carenti.
Mandibola Come il muso, la mandibola era allungata e stretta. Tuttavia, in alcune specie, come Eurhinosaurus ed Excalibosaurus, la parte anteriore del muso protrude molto oltre la mandibola. Mentre la parte anteriore della mandibola è in genere bassa, la sua profondità posteriore è molto variabile. La maggior parte della mandibola è formata dal dentario anteriore, l'osso del dente. Nella sua parte interna il dentario è coperto da uno spleniale che si estende in avanti fino alla sinfisi, la superficie di contatto comune in cui entrambi i rami mandibolari sono cresciuti insieme. I giunti delle mascelle non consentono un movimento orizzontale di masticazione: funzionano come semplici cerniere per aprire o chiudere verticalmente le fauci.
Denti I denti degli ittiosauri sono tipicamente conici. Le specie ittiofaghe hanno corone lunghe e sottili, leggermente ricurve. Le forme specializzate nel catturare prede più grandi hanno denti più corti, più larghi e dritti; a volte presentano anche bordi taglienti. Il Thalattoarchon, un predatore all'apice, aveva denti più grandi formati da lame appiattite. Le specie durofaghe, specializzate nel cibarsi di crostacei, hanno denti bassi e convessi, posizionati vicini tra loro. Molte dentizioni degli ittiosauri sono eterodonti, combinando diverse forme di denti, ad esempio: piccoli denti nella parte anteriore e denti più grandi nella parte posteriore. I denti sono di solito collocati in alveoli dentali; le specie derivate possiedono una scanalatura dei denti comune. In quest'ultimo caso, gli individui adulti a volte diventano sdentati. I denti negli alveoli dentali a volte si fondono con l'osso mascellare. Nei denti degli ittiosauri, la dentina mostra rughe verticali prominenti. Le specie durofaghe hanno denti con profondi solchi verticali e rughe nello smalto.
Postcrania Colonna vertebrale