Coelophysis (il cui nome significa "forma cava", in riferimento alla forma cava delle sue vertebre) è un genere estinto di dinosauro teropode coelophyside vissuto nel Triassico superiore (Norico), in quelli che oggi sono il sud-ovest degli Stati Uniti, il Sudafrica e lo Zimbabwe.Weishampel, David B; et al. (2004). "Dinosaur distribution (Early Jurassic, Africa)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 535–536. . Sebbene il numero di specie attribuite al genere vari a seconda dell'autore, gli studi più recenti indicherebbero che il genere contenga una singola specie, C. bauri, originariamente attribuita al genere Coelurus da Edward Drinker Cope, nel 1887, e descritta da quest'ultimo nel 1889. I nomi Longosaurus e Rioarribasaurus sono sinonimi di Coelophysis. Anche un altro genere di coelophyside, Megapnosaurus, è considerato un sinonimo del genere, sebbene studi più recenti ne abbiano re-autenticato la validità.
Coelophysis era un piccolo carnivoro bipede, di corporatura snella, che poteva raggiungere una lunghezza massima di 3 metri. È uno dei generi di dinosauro più antichi conosciuti, i cui resti fossili sono stati ritrovati in varie parti del mondo, in formazioni risalenti al tardo Triassico e al primo Giurassico.
Descrizione
Coelophysis è uno dei generi di dinosauri meglio conosciuti grazia all'abbondanza di esemplari fossili appartenenti alla specie C. bauri. Si trattava di un dinosauro di costituzione leggera che poteva raggiungere anche i 3 metri di lunghezza, per un'altezza ai fianchi di poco più di un metro. Gregory Scott Paul (1988) stimò il peso della forma gracile a 15 kg e il peso della forma robusta a 20 kg, il che indicherebbe un animale leggero, agile e veloce. Nonostante fosse uno dei più antichi dinosauri conosciuti, la sua morfologia era già molto avanzata rispetto a creature come Herrerasaurus ed Eoraptor. Il busto di Coelophysis è conforme alla forma base del corpo dei teropodi, mentre la cintura scapolare mostra alcune caratteristiche distintive: C. bauri aveva una furcula, presente in tutti i teropodi evoluti e negli uccelli, ed è il primo esempio conosciuto in un dinosauro così antico. Coelophysis conservava anche la condizione ancestrale della presenza quattro dita sulla mano, sebbene solo tre fossero funzionali, mentre il quarto era, probabilmente, inglobato nei tessuti della mano.
Coelophysis aveva fianchi stretti, arti anteriori adattati per afferrare le prede e piedi stretti.Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria": In: Anche il bacino e gli arti posteriori presentano solo lievi variazionirispetto al piano corporeo di base dei teropodi, presentando un cotile aperto e arti dritti sotto il corpo, caratteristiche che definiscono Dinosauria. Gli arti posteriori terminavano in un piede a tre dita, con un alluce rialzato che fungeva da sperone. Il collo e la coda erano lunghi e sottili, e quest'ultima presentava una struttura insolita all'interno delle prezigapofisi delle vertebre caudali, che formavano un reticolo semirigido, fornendo maggiore rigidità alla coda e limitandone il movimento verticale.
L'animale aveva una testa lunga e stretta (circa 270 millimetri), con grandi occhi rivolti in avanti che gli conferivano una visione stereoscopica e, di conseguenza, un'eccellente percezione della profondità. Rinehart et al. (2004) hanno descritto l'anello sclerotico completo trovato in un giovane C. bauri (esemplare NMMNH P-4200), e lo hanno confrontato con i dati sugli anelli sclerotici di rettili e uccelli e hanno concluso che Coelophysis era un predatore diurno, che si affidava soprattutto all'uso della vista durante la caccia. Lo studio ha anche rivelato che la visione di Coelophysis era superiore alla visione della maggior parte delle lucertole ed era paragonabile a quella dei moderni rapaci, con un alto potere di accomodamento. I dati suggeriscono anche una scarsa visione notturna, il che significherebbe che questo dinosauro aveva una pupilla rotonda piuttosto che a taglio.
Il muso era allungato e dotato di grandi fenestre che aiutavano a ridurre il peso del cranio, mentre stretti montanti di ossa preservavano l'integrità strutturale del cranio. Il collo aveva una curva sigmoidea pronunciata. Sebbene si abbiano crani completi di scatola cranica, in C. bauri, vi si è potuto ricavare ben pochi dati poiché il cranio di molti individui è schiacciato. A differenza di altri teropodi, gli ornamenti cranici di Coelophysis non si trovavano nella parte superiore del cranio, ma sul margine dorsolaterale delle ossa nasali e lacrimali, dove erano presenti delle creste ossee basse e sollevate lateralmente, direttamente sopra la finestra antorbitale.
Una diagnosi è un'esposizione delle caratteristiche anatomiche di un organismo (o gruppo di organismi) che lo distinguono da tutti gli altri. Alcune, ma non tutte, le caratteristiche di una diagnosi sono anche autapomorfie. Un'autapomorfia è una caratteristica anatomica distintiva che è unica per un dato gruppo od organismo. Secondo Ezcurra (2007) e Bristowe e Raath (2004) Coelophysis può essere distinto in base alle seguenti caratteristiche: l'assenza di un processo rostrale sfalsato della mascella; il quadrato è fortemente caudale; una piccola finestra mandibolare esterna, che costituisce il 9-10% della lunghezza mandibolare; e la lunghezza anteroposteriore del processo lacrimale ventrale è maggiore del 30% rispetto alla sua altezza.
Diversi paleontologi ritengono che Coelophysis bauri e Coelophysis rhodesiensis (precedentemente Syntarsus o, alternativamente, Megapnosaurus) rappresentino la medesima specie, tuttavia questa ipotesi è stato confutata da quanto alcuni studi: Downs (2000) ha concluso che C. bauri differisce da C. rhodesiensis nella lunghezza cervicale, prossimale e nelle proporzioni distali degli arti posteriori e dell'anatomia vertebrale caudale prossimale;Downs, A. (2000). "Coelophysis bauri and Syntarsus rhodesiensis compared, with comments on the preparation and preservation of fossils from the Ghost Ranch Coelophysis quarry": In: Tykoski e Rowe (2004) hanno concluso che C. bauri differisce da C. rhodesiensis in quanto manca di una fossa alla base del processo nasale della premascella; e Bristowe e Raath (2004) hanno concluso che C. bauri differisce da C. rhodesiensis nell'avere una fila di denti mascellari più lunga.
Classificazione
Coelophysis è un genere tassonomico che comprende, probabilmente, due specie: la specie tipo C. bauri e la possibile specie C. rhodesiensis (quest'ultima potrebbe in realtà rappresentare il genere Megapnosaurus). Altre due specie furono descritte da Cope, C. longicollis e C. willistoni, ma non sono considerate valide e sono ritenute attualmente sinonimi di C. bauri. C. rhodesiensis, proveniente dal Giurassico inferiore dello Zimbabwe, fa probabilmente parte di questo insieme di specie. Una terza possibile specie è Coelophysis kayentakatae, precedentemente riferita al genere Megapnosaurus. Tuttavia, i pareri sul numero e sulla validità delle specie di Coelophysis variano da autore ad autore.
Nei primi anni novanta vi fu un dibattito riguardante le caratteristiche diagnostiche dei primi esemplari rinvenuti in confronto agli esemplari della cava di Ghost Ranch. Alcuni paleontologi erano dell'opinione che gli esemplari originali non fossero diagnostici e, quindi, che il nome C. bauri non potesse essere applicato a nessun esemplare aggiuntivo. Pertanto gli esemplari di Ghost Ranch furono ascritti al nuovo genere Rioarribasaurus. Tuttavia, dal momento che gli esemplari di Ghost Ranch erano ormai conosciuti come Coelophysis nella maggior parte della letteratura scientifica, sarebbe stato scomodo per i ricercatori usare il nome Rioarribasaurus, pertanto venne presentata una petizione per trasferire l'esemplare tipo di Coelophysis dal frammentario esemplare originale ad uno degli esemplari meglio conservati di Ghost Ranch. Ciò renderebbe definitivamente Rioarribasaurus un sinonimo junior di Coelophysis. Alla fine, la International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) approvò questa mozione, invalidando il nome Rioarribasaurus, dichiarandolo un nomen rejectum ("nome rifiutato"), mentre Coelophysis venne eletto a nomen conservandum ("nome da conservare").
Come avvenuto per molti altri dinosauri, alcuni fossili scoperti in seguito vennero originariamente classificati come nuovi generi, anche se in realtà potrebbero rappresentare specie diverse di Coelophysis. Ad esempio, la scoperta del 1911 del Prof. Mignon Talbot, nominata Podokesaurus holyokensis, è stata a lungo considerata correlata a Coelophysis, e alcuni scienziati moderni considerano Podokesaurus un sinonimo di Coelophysis. Un altro esemplare della Formazione di Portland del bacino di Hartford, ora al Boston Museum of Science, è stato riferito a Coelophysis. Questo esemplare è costituito da calchi in arenaria di un pube, una tibia, tre costole e una possibile vertebra, e proviene, probabilmente, da una cava di Middletown, Connecticut. Tuttavia, sia l'esemplare tipo di Podokesaurus che l'esemplare di Middletown sono generalmente considerati teropodi indeterminati.
Nel 1999, Sullivan e Lucas (1999) suggerirono che l'esemplare tipo originale (AMNH 2706) fosse riferibile a quello che era ritenuto essere un celofisoide appena scoperto, Eucoelophysis baldwini. Tuttavia, ulteriori studi hanno dimostrato che Eucoelophysis è in realtà un ornitodiro basale, forse nemmeno un dinosauro, imparentato con l'enigmatico Silesaurus.
Il genere Syntarsus venne nominato da Raath, nel 1969, per la specie tipo Syntarsus rhodesiensis dall'Africa, e successivamente applicato ad ulteriori resti nordamericani, nominati Syntarsus kayentakatae. Il genere venne poi ribattezzato Megapnosaurus dall'entomologo americano Dr. Michael Ivie (Montana State University di Bozeman), dal polacco australiano Dr. Adam Ślipiński e dal polacco Dr. Piotr Węgrzynowicz (Muzeum Ewolucji Instytutu Zoologii PAN di Varsavia), i quali scoprirono che il nome Syntarsus era già stato usato nel 1869 per descrivere un coleottero colydiino. A molti paleontologi non piaceva la denominazione Megapnosaurus, in parte perché, nella prassi tassonomica, si consente agli autori del nome originario di correggere essi stessi eventuali errori nel loro lavoro. Raath era a conoscenza dell'omonimia tra il dinosauro Syntarsus e lo scarabeo Syntarsus, ma il gruppo che nominò Megapnosaurus fu portato a credere che Raath fosse deceduto e quindi incapace di correggere il suo errore, e procedette di conseguenza. Mortimer (2012) ha sottolineato che "i paleontologi avrebbero potuto reagire in modo più positivo se il nome sostitutivo (Megapnosaurus) non fosse stato così ironico, traducendosi, infatti, in "grande lucertola morta"". Yates (2005) analizzò Coelophysis e Megapnosaurus, concludendo che i due generi sono quasi identici, e suggerì che Megapnosaurus fosse probabilmente un sinonimo di Coelophysis. Nel 2004, Raath è stato coautore di due articoli in cui sosteneva che Megapnosaurus (precedentemente Syntarsus) fosse un sinonimo junior di Coelophysis. Megapnosaurus venne considerato da Paul (1988) e Downs (2000) come congenerico con Coelophysis. Poi, nel 1993, Paul suggerì che Coelophysis dovesse essere collocato in Megapnosaurus (allora noto come Syntarsus) per aggirare la suddetta confusione tassonomica.Paul G.S. (1993). "Are Syntarsus and the Whitetaker theropod the same genus?": In: Downs (2000) esaminò Camposaurus e concluse che si trattava di un sinonimo junior di Coelophysis, a causa della sua somiglianza con alcuni esemplari di Coelophysis di Ghost Ranch. Tuttavia, una rivalutazione dell'olotipo di Camposaurus di Martin Ezcurra e Stephen Brusatte pubblicata nel 2011 ha rivelato una coppia di autapomorfie nell'olotipo, indicando che C. arizonensis non era sinonimo di C. bauri, sebbene fosse un parente stretto di C. rhodesiensis.