Verbenaceae J.St.-Hil., 1805 è una famiglia di piante angiosperme appartenenti all'ordine delle Lamiales..
Etimologia Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Verbena L., 1753, un vecchio nome latino della verbena comune europea: "herbena" = verdeggiante. I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta Publio Virgilio Marone (70 a.C. - 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi..
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico e naturalista francese Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1772 - 1845) nella pubblicazione "Exposition des Familles Naturelles. Paris. - 1: 245. 1805" del 1805.
Descrizione Portamento La famiglia comprende specie erbacee (annuali o perenni), subarbustive o arbustive, e anche piccoli alberi. Alcune specie sono rampicanti tipo liane, altre sono legnose alla base o procombenti, altre ancora sono spinose, in altre ancora le radici sono stolonifere e in altre il portamento è xilopodiaceo. Queste piante in genere non sono aromatiche; mentre possono essere presenti composti iridoidi (glicosidi fenolici). Il fusto nella maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave; altrimenti la sezione è rotonda (fusti affusolati)..... Foglie Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da lanceolate a ovate (oppure le lamine sono lineari) e con bordi dentati o lobati. Sono presenti anche foglie spinose, mentre le stipole sono assenti. In alcune specie le foglie sono ridotte simili a scaglie o assenti. La superficie normalmente è venata in modo pennato. Infiorescenze Le infiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle brattee molto ridotte. I fiori in genere sono sessili o brevemente pedicellati. Fiori I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno). Alcune specie sono dioiche.
Formula fiorale: X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2), (supero), drupa/2 nucule
Il calice gamosepalo ha delle forme tubolari-campanulate e termina con 2 - 4 - 5 lobi più o meno uguali (calice attinomorfo). In genere è persistente e in alcune specie a maturità è accrescente e rinchiude quasi completamente il frutto. In alcune specie la parte interna dei lobi è densamente tomentosa. In altre l'indumento è formato da peli uncinati. La corolla gamopetala, debolmente zigomorfa o anche attinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme (talvolta può essere urceolato) e termina con 4 - 5 lobi (uguali o subuguali o bilabiati) talvolta patenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Tutta la corolla può essere pubescente come pure all'interno della gola sono presenti dei peli ghiandolari (caratteristica comune anche alle "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione.). Il colore è bianco, giallo, rosa, blu, violetto, malva o porpora. L'androceo è composto da quattro stami (raramente 2) subdidinami fertili, inclusi (quelli posteriori sono talvolta debolmente sporgenti) e adnati nel mezzo o alla base della corolla (sono epipetali). Può essere presente uno staminoide o un quinto stame fertile. Le antere sono dorsofisse o basifisse; il tessuto connettivo dorsale è dilatato (con o senza appendici ghiandolari). Le teche sono introrse e parallele (o debolmente divergenti). La deiscenza è longitudinale. Un disco nettarifero è presente attorno all'ovario. La struttura del polline varia notevolmente da genere a genere. Nell'ambito della famiglia sono stati identificati 10 tipologie di polline...
GeneriForma del pollineTipo apertureMorfologia apertureDensità delle perforazioniEsinaAcantholippia, Aloysia, Casselia, Citharexylum, Coelocarpum, Diostea, Dipirena, Duranta, Hierobotana, Junellia, Lampaya, Lantana, Lippia, Nashia, Neosparton, Parodianthus, Pitraea, Rhaphithamnus, Tamonea, Urbania e Verbenada suboblata a prolata con profilo equatoriale esagonale3 (o raramente) 4-colpoporatevarievariatectata, perforataPhylada subprolata a prolata3-colpoporate (o brevicolpate)simili a fessure con apici appuntitibassatectata, perforataBoucheada subprolata a prolata3-colpoporatepori di forme e dimensioni varie contornati da spessi anellialtatectata, perforataChascanumda prolato-sferoidale a subprolato3-colpoporati (normalmente brevicolpati)strette con ramificazioni apicali e lateralialtatectata, perforataStachytarphetada prolata a oblata3-colpatiprofilo diritto alternato ad ampia apertureda bassa a altatectataPrivada suboblato a subprolato3-4-colpoporaticolpi larghi con estremità affusolate e margini irregolaricircoscritta alla zona equatorialetectata, perforataPetreada oblato a suboblato3-colpate (brevicolpate)colpi larghi con estremità appuntite e margini spessialtatectata, perforata; tectum grossolanoRecordiada suboblato a oblato-sferoidale3-colpoporatecontorno equatoriale leggermente concavoaltatectata, perforata; tectum spesso (perforazioni minute)Bailloniasuboblato3(-4)-poratipori da più o meno circolari a ovali contornati da spessi anelli (dai margini dei pori si irradiano delle minute fessure) tectata, perforataRehderada suboblato a oblato-sferoidale3-colpoporati (brevicolpati; occasionalmente brevissimicolpati) altatectata, perforata; perforazioni minute
Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. In alcune specie l'ovario è monocarpellare (il carpello anteriore - abassiale - è abortito); oppure tetracarpellare. L'ovario è glabro o peloso all'apice. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 ovuli (in tutto 4 ovuli; ma in alcuni casi anche 8). Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l'ovario con uno stigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero). Altre volte lo stilo è ingrossato, corto e termina in un obliquo e papilloso stigma bilobato oppure subcapitato.
Frutti I frutti sono schizocarpi secchi (o subcarnosi) che a maturità si separano in quattro mericarpi (con un seme ciascuno). Altrimenti è simile ad una drupa con ispessimenti legnosi e cornificazioni esocarpiche oppure può essere carnoso con 2 o 4 pireni (o di meno per aborto) biloculari con 2 semi. L'endosperma è assente.
Biologia Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama) ma ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (dispersione zoocora).
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questa famiglia è prevalentemente americana (centro-meridionale) con habitat per lo più tropicali. Fanno eccezione i generi Verbena e Chascanum che sono cosmopoliti. Inoltre alcuni generi della tribù Lantaneae e Priveae sono distribuiti in Africa e Asia.
Tassonomia La famiglia è suddivisa in 8 tribù, 33 generi e circa 900 specie. L'appartenenza della famiglia all'ordine delle Lamiales è consolidata a parte alcune differenze morfologiche quali l'infiorescenza non verticillata (comune nelle altre famiglie dell'ordine) e la posizione dello stilo (terminale e non ginobasico).
I numeri cromosomici di base per i generi sono: x = 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 17, 18, 19, 20 e più alti.
La classificazione tradizionale (Sistema Cronquist) riconosceva all'interno delle Verbenacee una novantina di generi. La moderna classificazione APG, basata su criteri filogenetici, mantiene in questa famiglia solo una trentina di generi. La maggior parte degli altri generi è stata ricollocata nelle Lamiacee.
Generi La famiglia attualmente è suddivisa in 8 tribù, 33 generi e circa 900 specie.
Tribù Casselieae Tronc., 1974Comprende 3 generi e 16 specie: Casselia Ness & Mart., 1823 (8 specie) Parodianthus Tronc., 1941 (2 spp.) Tamonea Aubl., 1775 (6 spp.) Tribù Citharexyleae Briq., 1895Comprende 2 generi e 80 specie: Citharexylum L., 1753 (78 spp.) Rehdera Moldenke, 1935 (2 spp.) Tribù Duranteae Benth., 1839Comprende 5 generi e circa 190 specie: Bouchea Cham., 1832 (13 spp.) Chascanum E. May., 1838 (32 spp.) Duranta L., 1753 (29 spp.) Recordia Moldenke, 1934 (2 spp.) Stachytarpheta Vahl, 1804 (125 spp.) Tribù Lantaneae Endl., 1838Comprende 10 generi e circa 350 specie: Aloysia Palu, 1784 (41 spp.) Coelocarpum Balf. f., 1884 (7 spp.) Diphyllocalyx (Griseb.) Greuter & R.Rankin (6 spp.) Isidroa Greuter & R.Rankin (1 sp.) Lantana L., 1753 (112 spp.) Lippia L., 1753 (173 spp.) Nashia Millsp., 1906 (1 sp.) Phyla Lour., 1790 (5 spp.) Salimenaea N.O'Leary & P.Moroni (1 sp.) Troncosoa N.O'Leary & P.Moroni (1 sp.) Tribù Neospartoneae Richard Glenn Olmstead & Nataly O'Leary, 2010Comprende 3 generi e 8 specie: Diostea Miers., 1869 (1 sp.) Lampayo F.Phil. ex Murillo, 1891 (3 spp.) Neosparton Griseb., 1874 (4 spp.) Tribù Petreeae Briq., 1895Comprende 1 genere e 14 specie: Petrea L., 1753 (14 spp.) Tribù Priveae Briq., 1895Comprende 2 generi e 24 specie: Pitraea Turcz., 1862 (1 sp.) Priva Adans., 1763 (23 spp.) Tribù Verbeneae Dumort., 1829Comprende 5 generi e circa 178 specie: Glandularia J.F.Gmel., 1796 (90 spp.) Hierobotana Briq., 1897 (1 sp.) Junellia Moldenke, 1940 (40 spp.) Mulguraea N.O'Leary & P.Peralta, 2009 (11 spp.) Verbena L., 1753 (69 spp.) Incertae Sedis Dipyrena Hook., 1829 (2 spp.) Rhaphithamnus Miers, 1869 (2 spp.)
Chiavi analitiche per i generi Gruppo 1A: le foglie hanno una superficie ispida; il calice è simile alla corolla, spesso la colorazione dei sepali è in sintonia con la colorazione dei petali; i lobi del calice sono 5 ed hanno una venatura reticolata e si estendono oltre i lobi della corolla; Petrea: il portamento di queste specie è lianoso arbustivo o piccolo-arboreo; alla base del calice è presente un secondo calice a forma di coroncina; le teche delle antere sono introrse ed hanno un tessuto connettivo dilatato. Gruppo 1B: le foglie in generale hanno delle superfici lisce; il calice non è colorato e i lobi sono più corti della corolla; Gruppo 2A: l'ovario è monocarpellare con 2 ovuli; Gruppo 3A: i frutti sono degli schizocarpi secchi o carnosi con due mericarpi a un seme; Gruppo 4A: gli stami fertili sono 4; Gruppo 5A: i frutti sono degli schizocarpi carnosi con pericarpo e mesocarpo spesso e con linee di fessura visibili tra i due mericarpi; Gruppo 6A: le infiorescenze, lungamente peduncolate, sono dei racemi ascellari di 2 - 6 fiori; le teche degli stami posteriori sono divergenti e con delle creste dorsali formate da spesso tessuto connettivo ghiadoloso; Casselia. Gruppo 6B: le infiorescenze, sessili o brevemente peduncolate, ascellari o terminali, sono delle spighe o di tipo fascicolato; le teche degli stami posteriori sono parallele e prive di tessuto connettivo; Gruppo 7A: la forma della corolla, a 4 lobi, è campanulata; la distribuzione di queste specie è relative a Cuba e Bahamas; Nashia.