Acanthaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante angiosperme appartenenti all'ordine delle Lamiales..
Etimologia Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Acanthus L., 1753 il cui nome a sua volta proviene dalla parola greca "akanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere.. Una leggenda tramandataci dall'architetto e scrittore romano Marco Vitruvio Pollione (80 a.C. circa – dopo il 15 a.C. circa) narra che l'architetto Callimaco (V secolo a.C.) si sarebbe ispirato alle forme dell'"acantho" per la creazione del capitello corinzio..
Il nome scientifico è stato definito dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum (Jussieu) - 102" del 1789.
Descrizione
Portamento Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo o arbustivo o piccolo-arboreo; spesso con accrescimento secondario anomalo. Alcune specie sono sempreverdi, altre sono lianose (Thunbergia e Mendoncia). Sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose oppure acquatiche. I fusti sono cilindrici e affusolati, eretti o decombenti, a volte sublegnosi; alcuni hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Alcune specie (genere Avicennia) sono piante alotolleranti e dotate di radici stiliformi e pneumatofore (respiratorie, ossia sono radici aeree specializzate in grado di assorbire ossigeno dall'ambiente). Spesso queste piante sono spinose. I cistoliti sono presenti solamente nella sottofamiglia Acanthoideae (a parte la tribù Acantheae). L'indumento è formato da peli semplici, raramente sono ramificati, dendritici o stellati. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi... Foglie Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili (o eventualmente subsessili), opposte e senza stipole; in alcuni casi sono alternate o verticillate a 3 (Nelsonioideae). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature. La pagina inferiore a volte è rossastra. Lamina: la lamina (raramente) è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; altrimenti di norma è intera con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati o crenati). Le foglie basali, se sono presenti, sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo in altre la superficie è ricoperta da ghiandole saline subsessili che secernono una soluzione ipersalina che secca rapidamente formando cristalli di sale. Venatura: la venatura in genere è pennata.
Infiorescenze Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. Le infiorescenze possono essere sia terminali che ascellari sia dicasiali che monocasiali. I fiori, anche solitari, in genere sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee, mentre in altre specie sono piccoli, quasi insignificanti. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole. Fiori I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno). Formula fiorale: X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti o 4 o 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice attinomorfo), oppure due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi, in questo caso, si presenta quadripartito con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali (calice zigomorfo). I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolari. In Thunbergioideae il calice ha la forma di una coppa con 10-20 lobi o denti subulati (a volte è ridotto ad un anello intero e troncato). La corolla (gamopetala) è più o meno bilabiata (corolla zigomorfa) con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci; a volte il tubo è ventricoso. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. Il labbro superiore può essere assente o ridotto (fiori monopetali); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. Nelle corolle normalmente bilabiate il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono patenti con forme ovali o orbicolari. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale", due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti a sinistra (lobi embricati). Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco. L'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono didinami. Filamenti: in genere i filamenti, di costituzione robusta, pubescenti o glabri, sono adnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali. Antere: le antere sono uniloculari (raramente) oppure sono biloculari con forme subsferiche oppure da ellissoidi a oblunghe e muticate (non appuntite) con portamento dorsofisso. Possono inoltre essere asimmetriche e pelose. Teche: le teche sono parallele (o divaricate), uguali o subuguali a volte minutamente mucronate alla base; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Le sacche polliniche talvolta sono separate da tessuto connettivo. Nettario: il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Polline: il polline è 3-colpato oppure 3-colpoporato con l'esina ornata e ispessita che circonda le aperture oppure ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate. Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 10 ovuli (nelle Nelsonioideae sono molto numerosi, fino a 36). Gli ovuli sono disposti su due file per ogni loculo. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Stilo: lo stilo è uno con un solo stigma intero o bifido, a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).
Frutti I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione.). La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. L'endosperma è scarso (in Nelsonioideae) o assente. Semi: i semi sono molti (fino a 20 - in Avicennia le capsule sono monosperme), sono appiattiti e non sono alati. Solamente nella sottofamiglia Acanthoideae è presente un funicolo persistente e con il retinacolo uncinato. I semi in genere sono inoltre privi di tricomi igroscopici.
Biologia Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti quali api, vespe, falene e farfalle (impollinazione entomogama) ma anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama). L'articolazione dei lobi della corolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi). In alcune specie di Ruellia, Eranthemum, Blecchum e altre ancora i fiori sono di tipo cleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora). In altre specie la dispersione è nell'acqua (disseminazione idrocora). I propaguli delle specie del genere Avicennia possono vivere un anno in acqua salata senza radicare.
Distribuzione e habitat Sottofamiglia Acanthoideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente cosmopolita con habitat da tropicali a temperati. Sottofamiglia Avicennioideae: l'habitat è soprattutto marittimo caldo (le radici in genere affondano nella sabbia umida delle acque salmastre) con distribuzione tropicale e subtropicale di entrambi gli emisferi. Sottofamiglia Nelsonioideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente tropicale sia del Vecchio che del Nuovo Mondo. Sottofamiglia Thunbergioideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente tropicale soprattutto nel Vecchio Mondo.
Tassonomia La famiglia attualmente è suddivisa in 4 sottofamiglie, 6 tribù, 18 sottotribù, 208 generi e oltre specie
Sottofamiglia Nelsonioideae Pfeiff. Anisosepalum E. Hossain (3 spp.) Aymoreana Braz, T.F.Daniel & Kiel (1 sp.) Elytraria Michx. (22 spp.) Nelsonia R.Br. (3 spp.) Saintpauliopsis Staner (1 sp.) Staurogyne Wall. (155 spp) Sottofamiglia Avicennioideae Miers Avicennia L. (8 spp.) Sottofamiglia Thunbergioideae T.Anderson Tribù Mendoncieae Meisn. Anomacanthus R.D.Good, 1923 (1 sp.) Mendoncia Vell ex Vand., 1788 (89 spp.) Tribù Thunbergieae Dumort. Meyenia Nees, 1832 (1 sp.) Pseudocalyx Radlk., 1883 (6 spp.) Thunbergia Retz., 1776 (150 spp.) Sottofamiglia Acanthoideae Eaton Tribù Acantheae Dumort. Sottotribù Acanthinae Nees Acanthopsis Harv. (20 spp.) Acanthus L. (30 spp.) Blepharis Juss. (128 spp.) Crossandra Salisb. (54 spp.) Crossandrella C.B.Clarke (3 spp.) Cynarospermum Vollesen (1 sp.) Sclerochiton Harv. (18 sp.) Streptosiphon Mildbr. (1 spp.) Sottotribù Aphelandrinae Bremek. Aphelandra R.Br. (209 spp.) Cyphacanthus Leonard (1 spp.) Holographis Nees (18 spp.) Neriacanthus Benth. (1 spp.) Salpixantha Hook. (1 spp.) Stenandriopsis S.Moore (20 spp.) Stenandrium Nees (50 spp.) Tribù Physacantheae E.Tripp & I.Darbysh. Physacanthus Benth. (3 spp.) Tribù Neuracantheae Reveal Neuracanthus Nees (32 spp.) Tribù Barlerieae Nees Barleria L. (307 spp.) Barleriola Oerst. (4 spp.) Borneacanthus Bremek. (6 spp.) Boutonia DC. (1 sp.) Chroesthes Benoist (4 spp.) Crabbea Harv. (13 spp.) Hulemacanthus S.Moore (2 spp.) Lasiocladus Bojer ex Nees (4 spp.) Lepidagathis Willd. (156 spp.) Pericalypta Benoist (1 sp.) Podorungia Baill. (5 spp.) Pseudodicliptera Benoist (4 spp.) Schaueriopsis Champl. & I.Darbysh. (1 sp.) Tribù Andrographideae Endl. Andrographis Wall. ex Nees (27 spp.) Graphandra J.B.Imlay (1 sp.) Gymnostachyum Nees (52 spp.) Haplanthodes Kuntze (4 spp.) Haplanthus Nees (4 spp.) Phlogacanthus Nees (42 spp.) Sphinctacanthus Benth. (2 spp.) Tribù Whitfieldieae Bremek. ex Reveal Sottotribù Lankesteriinae I.Darbysh. & E.Tripp Lankesteria Lindl. (7 spp.) Sottotribù Whitfieldiinae I.Darbysh. & E.Tripp Camarotea Scott Elliot (1 sp.) Chlamydacanthus Lindau (3 spp.) Forcipella Baill. (6 spp.) Leandriella Benoist (2 spp.) Vindasia Benoist (1 sp.) Whitfieldia Hook. (13 spp.) Zygoruellia Baill. (1 sp.) Tribù Ruellieae Dumort. Sottotribù Erantheminae Nees Brunoniella Bremek. (6 spp.) Eranthemum L. (23 spp.) Kosmosiphon Lindau (1 sp.) Leptosiphonium F.Muell. (10 spp.) Pararuellia Bremek. & Nann.-Bremek. (11 spp.) Sottotribù Dinteracanthinae E.Tripp & I.Darbysh. Dinteracanthus Schinz (5 spp.) Sottotribù Ruelliinae Nees Acanthopale C.B.Clarke (12 spp.) Calacanthus T.Anders. ex Benth. (1 sp.) Dischistocalyx T.Anderson ex Benth. (12 spp.) Ruellia L. (380 spp.) Satanocrater Schweinf. (4 spp.)