I Brachiceri (Brachycera ) sono un sottordine dei Ditteri comprendente anche insetti spesso genericamente chiamati mosche. Ad esso sono iscritte circa 118-126 famiglie, a seconda della disposizione adottata dai sistematici.
Morfologia Adulto La morfologia è tipicamente muscoide, di dimensioni generalmente medie, livrea in genere poco appariscente ma talvolta con colori vivaci o con riflessi metallici, tegumento rivestito da peli e setole di vario sviluppo, soprattutto nel capo e nel torace. La differenza sostanziale, rispetto ai Nematoceri, risiede nella morfologia delle antenne, da cui deriva anche il nome del sottordine (brachys, breve, kera, antenne).
Il capo è ben sviluppato, mobile, con occhi grandi e convessi, composti da un elevato numero di ommatidi. Lo sviluppo degli occhi è in genere un elemento di distinzione fra i sessi: le femmine hanno occhi distanziati, con una regione cervicale larga e bene evidente, i maschi hanno invece occhi di maggiore sviluppo che si estendono dorsalmente fino a toccarsi (capo oloptico) o addirittura fondersi (capo cicloptico). Gli ocelli, in numero di tre, sono disposti sul vertice del capo, ai lati di un triangolo (triangolo ocellare). Le antenne sono relativamente brevi, composte al massimo da sei articoli, ed hanno una morfologia caratteristica (antenne aristate). I primi tre antennomeri sono ben sviluppati, in particolare il terzo; su quest'ultimo si inseriscono gli altri antennomeri, che complessivamente formano un filamento peloso detto arista. L'inserzione delle antenne è molto ravvicinata e si localizza al centro della regione frontale, con la parte basale diretta verso il basso. Negli Schizofori l'area frontale è separata da quella periorbitale dalla sutura frontale, una cicatrice conformata a U rovesciata derivata dal riassorbimento dello ptilinum.
L'apparato boccale ha struttura e aspetto differenti secondo il gruppo sistematico, ma in generale si riconduce al tipo lambente-succhiante o, meno frequentemente, al tipo pungente-succhiante.
L'apparato boccale lambente-succhiante è caratterizzato da un particolare sviluppo del labbro inferiore, il cui aspetto ricorda quello di una proboscide: la parte prossimale è ingrossata e conformata a doccia, in modo da accogliere le altre appendici boccali, quella distale si espande in una struttura bilobata, detta labello o labellum, la cui faccia ventrale è percorsa da canalicoli, detti pseudotrachee, attraverso i quali vengono assunti gli alimenti fluidi o semifluidi. Il labbro superiore è breve e conformato ventralmente a doccia e, contrapponendosi con la prefaringe, concorre a formare il canale di suzione. La prefaringe è percorsa longitudinalmente dal canale salivare. In merito agli altri annessi boccali, le mandibole sono assenti e le mascelle sono ridotte ai soli palpi mascellari; questi emergono sulla parte anteriore della proboscide, sono relativamente brevi e composti solo da uno o due segmenti. La struttura e la funzionalità di questo apparato boccale sono finalizzate all'assunzione di alimenti zuccherini anche cristallizzati, come il miele, la melata, lo zucchero o altri alimenti semifluidi, come gli escrementi degli uccelli, usati spesso come fonti proteiche.
L'apparato boccale pungente-succhiante differisce, in generale, da quello dei Nematoceri per la riduzione in lunghezza. Questa tipologia ricorre nella generalità dei Tabanidi, negli Ippoboscidi, nei Glossinidi e nella tribù degli Stomoxydini (Muscidae), con marcate differenze morfologiche e funzionali. Nei Tabanidi, mandibole e mascelle sono stilettiformi, anche se molto meno allungate rispetto a quelle dei Culicidi, e ad esse è affidata la funzione perforante; il canale di suzione è formato dalla contrapposizione del labbro superiore con le mandibole, mentre la prefaringe ha la funzione di iniettare la saliva; il labbro inferiore è conformato a doccia bilobata distalmente, con la funzione di accogliere gli altri annessi boccali. Negli altri brachiceri citati, la struttura dell'apparato boccale è analoga a quella del tipo lambente-succhiante, con atrofia della mandibola e riduzione delle mascelle ai soli palpi mascellari e con canale alimentare formato dall'accostamento del labbro superiore alla prefaringe. Cambia invece la conformazione del labbro inferiore, a cui è affidata la funzione perforante: la parte distale è infatti sclerificata e acuminata e manca del tutto il labellum.
Il torace mostra, come nella generalità dei Ditteri, un notevole sviluppo del secondo segmento (mesotorace) rispetto agli altri. L'elemento morfologico differenziale, che discerne fra i Nematoceri ed i Brachiceri, è la conformazione della sutura pleurale nelle mesopleure: nei Brachiceri collega la base dell'ala con la coxa dopo aver compiuto due deviazioni, ad angolo retto, procedendo in senso dorso-ventrale e antero-posteriore; di conseguenza ha dapprima un andamento verticale, poi orizzontale e, infine, nuovamente verticale.
Un sistema di suture suddivide mesonoto e mesopleure in un complesso di scleriti ai quali si attribuiscono denominazioni in alcuni casi specifiche dei Ditteri. Alla vista dorsale, il mesonoto sovrasta gli altri segmenti toracici e risulta formato, in senso antero-posteriore, dai seguenti scleriti: mesoprescuto, mesoscuto e mesoscutello. Le mesopleure risultano invece suddivise nei seguenti scleriti: adiacenti al mesoprescuto e al mesoscuto si differenziano il callo omerale e il notopleuron, che si dispongono in posizione dorso-laterale apparendo come espansioni del mesonoto; più sotto, la sutura pleurale separa il mesoepisterno (anteriore) dal mesoepimero (posteriore); in corrispondenza delle due deviazioni della sutura pleurale si posizionano altre due suture: quella anteriore (sutura episterno-precoxale) divide il mesoepisterno in due scleriti (dorsale e ventrale), quella posteriore (sutura epimerale) separa il mesoepimero dall'ipopleura.
Di grande importanza, ai fini tassonomici, è il numero, la disposizione e lo sviluppo dei peli e delle setole toraciche, per le quali si fa riferimento ad una specifica terminologia come per le setole cefaliche. Per le setole dorsali si fa riferimento anche alla posizione relativa alla sutura trasversa, che separa il prescuto dallo scuto, distinguendo perciò le setole presuturali da quelle postsuturali.
Come in tutti i Ditteri, le ali sono differenziate morfologicamente e funzionalmente: quelle mesotoraciche sono normalmente sviluppate per svolgere la funzione del volo, quelle metatoraciche sono invece trasformate in bilancieri per svolgere la funzione di regolazione dell'equilibrio in volo. Pur comprendendo anche forme meiottere, nella generalità dei Brachiceri le ali mesotoraciche sono normalmente sviluppate, interamente membranose e generalmente trasparenti, con eventuali caratteristiche pigmentazioni zonali utili ai fini sistematici. La superficie dell'ala è suddivisa in tre regioni, di cui quella anteriore, maggiormente sviluppata, è la remigante e contiene le nervature longitudinali più robuste; alla remigante segue la regione anale, meno sviluppata, e, infine un piccolo lobo posteriore e prossimale, detto alula. La terminologia adottata per descrivere le nervature fa riferimento al sistema Comstock-Needham, concepito per la descrizione morfologica dei Ditteri. Fra gli elementi di particolare rilievo, ricorrenti nella generalità dei Brachiceri, è la fusione dei tratti distali del ramo posteriore della cubito con la prima anale; la confluenza delle due vene delimita perciò una cellula chiusa detta cellula cup.
Un elemento morfologico di particolare importanza sistematica è la caliptra, presente in uno dei due gruppi sistematici in cui la tassonomia tradizionale suddividono i Ciclorrafi Schizofori (Calyptratae): la caliptra è composta da due lamine membranose situate posteriormente alla base dell'ala, quella anteriore, detta caliptra superiore o squamula o squama alare, è più piccola e vibra con l'ala; quella posteriore, detta caliptra inferiore o squama toracica, è più grande, non vibra e protegge il bilanciere.
L'addome è composto da un numero di uriti apparenti inferiore a quello teorico per la riduzione o la fusione di quelli anteriori; in genere, il primo urite è atrofico e il secondo è fuso con il terzo. Nelle femmine, gli ultimi uriti sono ridotti in diametro e assumono la conformazione di un tubo telescopico che svolge la funzione di ovopositore (ovopositore di sostituzione); in diversi gruppi sistematici, la parte terminale dell'ovopositore di sostituzione è fortemente sclerotizzata e si comporta come organo perforante, praticando una puntura per deporre le uova all'interno dei tessuti dell'organismo che dovrà ospitare le larve. Nei maschi, il nono urite presenta l'urotergite (epandrio) e l'urosternite (ipandrio) differenziati in due organi che concorrono alla formazione degli organi genitali esterni.
Larva
Le larve sono apode e la morfologia è sostanzialmente più semplice rispetto alla generalità delle larve dei Nematoceri. Caratteristica è la marcata riduzione del capo (larve microcefale), a volte immerso nel protorace (larve emicefale); nel complesso la larva assume spesso una forma conica, affusolata in avanti. L'apparato boccale nei gruppi meno evoluti è masticatore, con una modificazione che ne semplifica la struttura o la funzionalità. Nei Ciclorrafi l'apparato boccale è invece profondamente modificato e prende il nome di apparato cefalo-faringeo: le appendici boccali sono assenti e all'esterno compaiono solo due uncini, ritenuti mandibole, dotati di movimenti secondo un piano verticale; gli uncini boccali si articolano ad un organo interno, l'apparato cefalo-faringeo vero e proprio, ubicato nel primo tratto del canale alimentare e costituito da un insieme di scleriti che svolgono la funzione masticatoria.
Gli uncini boccali delle larve dei Ciclorrafi sono sfruttati anche per la locomozione, all'interno delle mine scavate, e all'esterno, con il caratteristico salto: in questo caso la larva si ripiega afferrando l'estremità caudale con gli uncini e rilasciandola bruscamente causano un contraccolpo spiccando il salto.
Pupa
Le pupe dei Brachiceri sono obtecte o, più frequentemente, exarate. In genere sono protette da un involucro, formato dalle spoglie dell'ultimo stadio larvale, più o meno modificato. Nei Ciclorrafi l'exuvia della larva matura subisce una profonda alterazione chimico-strutturale e si trasforma in uno pseudobozzolo, di consistenza coriacea e a forma di barilotto, detto pupario. Il meccanismo di fuoriuscita dell'adulto differenzia i gruppi sistematici che, nella tassonomia classica, suddividono i Brachiceri in ranghi superiori a quello di superfamiglia: negli Ortorrafi la fuoriuscita avviene attraverso una fenditura longitudinale dorsale, nei Ciclorrafi attraverso un'apertura circolare praticata nella regione cefalica del pupario. Nei Ciclorrafi Schizofori, questa apertura è praticata da una pressione esercitata dallo ptilinum.
Biologia
La biologia dei Brachiceri è alquanto eterogenea. In generale si tratta di insetti ovipari che si riproducono per anfigonia, con un numero di generazioni variabile secondo il gruppo sistematico e l'ambiente. Lo sviluppo postembrionale, in genere di tipo olometabolico, si svolge attraverso tre stadi di larva e uno di pupa. Gli stadi larvali differiscono fra loro, oltre che per le dimensioni, anche per il numero di spiracoli tracheali. Lo sviluppo è in genere piuttosto rapido, fatta eccezione per le fasi svernanti allo stadio di larva o di pupa.
L'etologia varia secondo il gruppo sistematico e, spesso, anche all'interno di gruppi ristretti (famiglia o taxa inferiori). Gli adulti sono generalmente glicifagi oppure non si nutrono affatto. Non mancano comunque le forme zoofaghe, a spese di vertebrati (specie ematofaghe) o di invertebrati, o quelle sostanzialmente onnivore.