Em neurologia, o Bereitschaftspotential ou BP, também chamado de potencial pré-motor ou potencial de prontidão (RP), é uma medida de atividade no córtex motor e área motora suplementar do cérebro que leva ao movimento muscular voluntário. O BP é uma manifestação da contribuição cortical para o planejamento pré-motor do movimento volitivo. Foi registrado e relatado pela primeira vez em 1964 por Hans Helmut Kornhuber e Lüder Deecke na Universidade de Freiburg, na Alemanha. Em 1965, a publicação completa apareceu após muitos experimentos de controle.; Englisch translation: , PDF
Descoberta
Na primavera de 1964, Hans Helmut Kornhuber (então docente e médico-chefe do departamento de neurologia, sob o professor Richard Jung, do hospital universitário de Freiburg im Breisgau) e Lüder Deecke (seu aluno de doutorado) foram almoçar no Gasthaus zum Schwanen, aos pés da colina Schlossberg, em Freiburg. Sentados a sós, eles discutiram sua frustração com a pesquisa sobre o cérebro passivo, predominante em todo o mundo, e seu desejo de investigar a ação autoiniciada do cérebro e da vontade. Consequentemente, decidiram procurar potenciais cerebrais no homem relacionados a atos volitivos e adotar o movimento voluntário como paradigma de pesquisa.Kornhuber, H.H.; Deecke, L. (1990). Readiness for movement – The Bereitschaftspotential-Story, Current Contents Life Sciences 33: 14. (Citation Classic) PDF
A possibilidade de fazer pesquisas sobre potenciais cerebrais elétricos que precedem movimentos voluntários surgiu com o advento do "computador de transientes médios" (computador CAT), inventado por Manfred Clynes, o primeiro instrumento ainda simples disponível naquela época no laboratório de Freiburg. No eletroencefalograma (EEG), pouco se vê precedendo ações, exceto uma diminuição inconstante do ritmo α (ou μ). Os jovens pesquisadores armazenaram o eletroencefalograma e o eletromiograma de movimentos autoiniciados (flexões rápidas dos dedos) em fita e analisaram os potenciais cerebrais que precedem movimentos invertidos no tempo com o início do movimento como gatilho, literalmente virando a fita para análise, uma vez que não tinham reprodução reversa ou computador programável. Um potencial que precede o movimento voluntário humano foi descoberto e publicado no mesmo ano. Após investigação detalhada e experimentos de controle, como movimentos passivos dos dedos, o Citation Classic com o termo Bereitschaftspotential foi publicado.
Mecanismo miniaturadaimagem|Gravação típica de um Bereitschaftspotential A PA é de dez a cem vezes menor que o ritmo α do EEG; somente pela média, relacionando os potenciais elétricos ao início do movimento, ela se torna aparente. A figura mostra as típicas mudanças lentas do potencial DC cortical, chamado Bereitschaftspotential, precedendo flexões rápidas e voluntárias do dedo indicador direito. A linha vertical indica o instante de disparo de t = 0 (primeira atividade no EMG do músculo agonista). As posições de registro são pré-central esquerda (E prec, C3), pré-central direita (D prec, C4), parietal média (Pz); estas são gravações unipolares com orelhas unidas como referência. A diferença entre a PA em C3 e em C4 é exibida no gráfico inferior (E/D prec). Sobrepostos estão os resultados de oito experimentos obtidos no mesmo sujeito (BL) em dias diferentes.
Note que o BP tem dois componentes, o inicial (BP1) durando de cerca de -1,2 a -0,5; o componente tardio (BP2) de -0,5 a pouco antes de 0 seg. A positividade pré-movimento é ainda menor, e o potencial motor que começa cerca de cinquenta a sessenta milissegundos antes do início do movimento e tem seu máximo sobre a área da mão pré-central contralateral é ainda menor. Portanto, é preciso muito cuidado para ver esses potenciais: o disparo exato pelo início real do movimento é importante, o que é especialmente difícil precedendo os movimentos da fala. Além disso, artefatos devido a movimentos de cabeça, olhos, pálpebras, boca e respiração devem ser eliminados antes da média porque tais artefatos podem ser de uma magnitude que torna difícil torná-los insignificantes mesmo após centenas de varreduras.Grözinger, B.; Kornhuber, H.H.; Kriebel, J.; Szirtes, J.; Westphal, K.T.P. (1980). The Bereitschaftspotential preceding the act of speaking. Also an analysis of artifacts. pp 798–804 in Kornhuber H.H., Deecke L., eds., Motivation, motor and sensory processes of the brain: Electrical potentials, behaviour and clinical use. Progr Brain Res 54, Amsterdam, Elsevier. No caso de movimentos oculares, os potenciais dos músculos oculares devem ser distinguidos dos potenciais cerebrais. Em alguns casos, experimentos com animais foram necessários para esclarecer a origem de potenciais como a onda R. Portanto, levou muitos anos até que alguns dos outros laboratórios pudessem confirmar os detalhes dos resultados de Kornhuber e Deecke. Além dos movimentos dos dedos ou dos olhos mencionados acima, o BP foi registrado acompanhando movimentos intencionais do pulso, braço, ombro, quadril, joelho, pé e dedos dos pés. Também foi registrado antes de falar, escrever e também engolir.Huckabee, M.L.; Deecke, L.; Cannito, M.P.; Gould, H.J.; Mayr, W. Cortical control mechanisms in volitional swallowing: the Bereitschaftspotential. Brain Topogr. 16: 3–17 (2003). A amplitude e a distribuição do BP são moduladas pela força e velocidade do movimento pretendido e pelas informações processadas na preparação do movimento, como qualquer mudança de um membro para outro. O BP pode, portanto, ser usado como uma ferramenta para analisar tais processos preparatórios.
O equivalente magnetoencefalográfico (MEG) do Bereitschaftspotential (BP), 'Bereitschafts(magnetic)field' (BF) ou campo de prontidão (RF) foi registrado pela primeira vez no laboratório de Hal Weinberg na Simon Fraser University Burnaby BC Canadá em 1982. Foi confirmado que o componente inicial, BP 1 ou BF1, respectivamente, foi gerado pela área motora suplementar (SMA), incluindo a pré-SMA, enquanto o componente tardio, BP2 ou BF2, foi gerado pela área motora primária, MI.
Um componente muito semelhante do potencial relacionado a eventos (ERP) foi descoberto anteriormente pelo neurofisiologista britânico William Grey Walter em 1962 e publicado em 1964. É a variação negativa contingente (CNV).Ray Cooper: The discovery of the contingent negative variation (CNV), In: Current Contents Life Sciences 21, 27 de maio de 1985, PDF A CNV também compreende duas ondas; a onda inicial (ou seja, onda O) e a onda terminal (ou seja, onda E). A CNV terminal tem características semelhantes à BP e muitos pesquisadores afirmaram que a BP e a CNV terminal são o mesmo componente.Rohrbaugh, J.W.; Gaillard, A.W.K.: Sensory and motor aspects of the contingent negative variation. In: A.W.K. Gaillard and W. Ritter (Eds.): Tutorials in Event Related Potential Research: Endogenous Components. North Holland Publishing, Amsterdam 1983, , pp. 269-310. Pelo menos há um consenso de que ambos indicam uma preparação do cérebro para um comportamento seguinte.Cornelis H. M. Brunia, Geert J. M. van Boxtel, Koen B. E. Böcker: Negative Slow Waves as Indices of Anticipation: The Bereitschaftspotential, the Contingent Negative Variation, and the Stimulus-Preceding Negativity. In: Steven J. Luck, Emily S. Kappenman (Eds.): The Oxford Handbook of Event-Related Potential Components. Oxford University Press, USA 2012, , p. 189-207.
Resultados
O Bereitschaftspotential foi recebido com grande interesse pela comunidade científica, como refletido pelo comentário de Sir John Eccles: "Há um paralelo encantador entre esses experimentos impressionantemente simples e os experimentos de Galileu Galilei, que investigou as leis do movimento do universo com bolas de metal em um plano inclinado".Eccles, J.C.; Zeier, H. (1980) Gehirn und Geist. Zürich, Kindler. O interesse foi ainda maior em psicologia e filosofia porque a volição é tradicionalmente associada à liberdade humana (cf. Kornhuber 1984).Kornhuber, H.H. (1984). Von der Freiheit pp 83–112 in Lindauer M, Schöpf A, eds., Wie erkennt der Mensch die Welt? Grundlagen des Erkennens, Fühlens und Handelns. Geistes und Naturwissenschaftler im Dialog. Ernst Klett Stuttgart. O espírito da época, no entanto, era hostil à liberdade naqueles anos; acreditava-se que a liberdade é uma ilusão. A tradição do behaviorismo e do freudismo era determinista. Embora vontade e volição fossem frequentemente conceitos principais em artigos de pesquisa psicológica antes e depois da Primeira Guerra Mundial e até mesmo durante a Segunda Guerra Mundial, após o fim da Segunda Guerra Mundial isso declinou, e em meados dos anos 60 essas palavras-chave desapareceram completamente e foram abolidas do tesauro da Associação Americana de Psicologia.Heckhausen, H. (1987). Perspektiven einer Psychologie des Wollens. pp 121–142 in Heckhausen, H. et al., eds., Jenseits des Rubikon: Der Wille in den Humanwissenschaften. Springer, Berlin. O BP é um sinal elétrico da participação da área motora suplementar (SMA) antes do movimento volitivo, que inicia a atividade antes da área motora primária. O BP precipitou uma discussão mundial sobre o livre-arbítrio (cf. o capítulo final do livro "The Bereitschaftspotential").Deecke, L.; Kornhuber, H.H. (2003). Human freedom, reasoned will, and the brain. The Bereitschaftspotential story. In: M Jahanshahi, M Hallett (Eds.) The Bereitschaftspotential, movement-related cortical potentials. Kluwer Academic / Plenum Publishers pp. 283–320.
Como dito acima, a atividade da SMA gera o componente inicial do Bereitschaftspotential (BP1 ou BP precoce). A SMA tem a função inicial do movimento ou ação. O papel da SMA foi posteriormente comprovado por Cunnington et al. 2003, mostrando que a SMA propriamente dita e a pré-SMA são ativas antes do movimento ou ação volitiva, bem como a área motora do cíngulo (CMA). Isso agora é chamado de 'córtex cingulado médio anterior (aMCC)'. Recentemente, foi demonstrado pela integração de EEG e fMRI adquiridos simultaneamente que a SMA e aMCC têm fortes conexões recíprocas que atuam para sustentar a atividade uma da outra, e que essa interação é mediada durante a preparação do movimento de acordo com a amplitude do Bereitschaftspotential.
EEGs e EMGs são usados em combinação com inferência bayesiana para construir redes bayesianas que tentam prever padrões gerais de disparo dos Potenciais de Ação dos Neurônios Motores Intencionais. Pesquisadores que buscam desenvolver interfaces cérebro-computador não intrusivas estão interessados nisso, assim como análise de sistemas, pesquisa operacional e epistemologia (por exemplo, o preditor de Smith foi sugerido na discussão).
BP e livre-arbítrio
Em uma série de experimentos de neurociência do livre-arbítrio na década de 1980, Benjamin Libet estudou a relação entre a experiência consciente da volição e o BP, por exemplo, e descobriu que o BP começou cerca de 0,35 segundos antes da consciência relatada pelo sujeito de que "agora ele ou ela sente o desejo de fazer um movimento". Libet conclui que não temos livre-arbítrio no início de nossos movimentos; no entanto, como os sujeitos foram capazes de impedir o movimento pretendido no último momento, temos a capacidade de vetar essas ações ("livre-arbítrio"). Esses estudos provocaram um amplo debate.