Vernonioideae é uma subfamília de plantas com flor da família Asteraceae que, na sua presente circunscrição taxonómica, compreende 7 tribos e 25 subtribos, agrupando 170 géneros e cerca de espécies.Susanna, A., Baldwin, B.G., Bayer, R.J., Bonifacino, J.M., Garcia-Jacas, N., Keeley, S.C., Mandel, J.R., Ortiz, S., Robinson, H. and Stuessy, T.F. (2020), The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019). Taxon, 69: 807-814. https://doi.org/10.1002/tax.12235 Descrição A subfamília Vernonioideae Lindl., 1829 integra a família Asteraceae de plantas angiospérmicas dicotiledóneas da ordem das Asterales...
A etimologia do nome deste grupo deriva do nome genérico do seu género mais importante, o género Vernonia Schreb., 1791, cujo nome, por sua vez, foi dado em memória do botânico inglês William Vernon, falecido em 1711. O nome científico foi definido pelo botânico John Lindley (1799-1865) na publicação An Encyclopædia of Plants. London (Encycl. Pl. [London]) de 1829.
Morfologia As plantas desta tribo são tanto herbáceas anuais ou perenes, como sufruticosas, arbustivas ou árvores, na maior parte dos casos com ramificações abundantes. Os órgãos internos destas plantas contêm lactonas e outros compostos sesquiterpénicos (não em todas as espécies). A superfície pode ser glabra ou pubescente, com tricomas simples, do tipo estrelado ou hirsuto, ou decididamente tomentoso-lanoso. Raramente o hábito pode ser prostrado.....
Nos membros desta subfamília estão presentes tanto folhas com filotaxia em forma de roseta basal como ao longo do caule; neste caso, estão dispostas predominantemente de forma alternada (de forma oposta em alguns géneros); as folhas são tanto sésseis como pecioladas (em alguns casos, o pecíolo é alado). A lâmina foliar pode ser inteira (mais ou menos de lanceolada a ovada) ou pinatopartida ou lobada (mas raramente). As margens são inteiras, serrilhadas ou dentadas. A superfície da lâmina foliar em alguns grupos é peluda devido a tricomas de vários tipos. A consistência pode ser folhosa, cartilaginosa, coriácea ou suculenta. As nervuras são pinadas.
As inflorescências são tanto monoflorais como com numerosas cabeças florais (reunidas em forma de corimbo ou agrupadas de várias formas, como espiga, racemo, tirsoide ou serial). Algumas inflorescências são do tipo glomeruloso. Estão presentes inflorescências secundárias (sinflorescências) com uma estrutura complexa constituída por capítulos múltiplos e com um receptáculo secundário. Os capítulos são compostos por um invólucro geralmente em forma de campânula, hemisférica ou cilíndrica que protege o receptáculo no qual se inserem as flores centrais tubulares e periféricas liguladas. O invólucro é formado por várias brácteas (ou escamas - até 100) imbricadas, dispostas de forma unisseriada ou multisseriada (até 10 séries); as brácteas são tanto do tipo folhoso como escamoso e podem ser caducas ou persistentes. Alguns géneros possuem brácteas secundárias decididamente folhosas. A parte apical das brácteas pode ser espinhosa ou mucronada. Em alguns casos, as brácteas estão misturadas com as flores propriamente ditas. O receptáculo geralmente não tem palhetas (é considerado nu).
As flores (de poucas a mais de 100 por inflorescência) são tetra-cíclicas (ou seja com 4 verticilos: cálice, corola, androceu e gineceu) e pentâmeras (cada verticilo tem geralmente 5 elementos). As flores são também hermafroditas e actinomorfas (as tubulares) e zigomorfas (as liguladas). A fórmula floral é: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (ínfero), aquénio.
O cálice apresenta sépalas reduzidos a uma coroa de escamas. As corolas tubulares (das flores centrais) são formadas por um funil estreito que termina em 5 lóbulos (existem espécies com um número menor de lóbulos); as flores liguladas (das flores periféricas) são radiadas em forma ligulada, terminando em três ou quatro dentes. As corolas podem ser dotadas de glândulas ou tricomas. As cores variam entre o lavanda, o azul, o púrpura, o branco, o amarelo, o laranja e o vermelho.
O androceu apresenta 5 estames, com filamentos livres e distintos, enquanto as anteras são soldadas muma manga (ou tubo) que envolve o estilete. As anteras são glabras ou glandulosas e as tecas podem ser sem cauda, com cauda ou com esporão. Os apêndices das anteras têm paredes finas (mas às vezes também são esclerificadas), frequentemente com glândulas ou pêlos. O pólen é de dois tipos: (1) tricolporado (com três aberturas do tipo fenda, isodiamétrica ou poro); ou (2) triporado (com as fendas de germinação constituídas por três poros). Por vezes, o pólen é espinhoso (com pontas) e, além disso, a parte mais externa da exina pode ser elevada em forma de cristas e depressões (pólen «lofado»).
O gineceu é dotado de um estilete filiforme e pubescente com dois ramos estigmáticos. A base do estilete pode ter nós ou não (às vezes os nós são anulares e nectaríferos). Os estigmas do estilete são dois divergentes, finos e pontiagudos. Os estigmas têm a superfície estigmática interna. A pubescência é do tipo escova com tricomas rombos, pontiagudos ou estipitados. O ovário é ínfero e unilocular, formado por 2 carpelos.
Os frutos são aquénios com papus. O aquénio é geralmente cilíndrico (ou prismático), com várias costelas laterais (até 10). Pode ser glabro, pubescente ou glandular. Em alguns géneros, as paredes não têm fitomelanina, uma camada protetora contra bactérias, larvas e insetos; enquanto noutros, a fitomelanina está contida no pericarpo (em Sipolisiinae). Estão também presentes rafídeos (alongados e subquadrados) e idioblastos. O carpóforo (ou carpopódio, o receptáculo na base do gineceu), se presente, é anular. O papus pode estar presente (cerdas, pelos, escamas ou restos dispostos de forma unisseriada ou multisseriada) ou ausente. Ecologia e distribuição A polinização ocorre por meio de insetos (polinização entomogâmica por meio de borboletas diurnas e noturnas). A fertilização ocorre fundamentalmente através da polinização das flores (ver acima).
A dispersão das sementes (aquénios) que caem no solo é principalmente por insetos, como formigas (disseminação por mirmecoria). Neste tipo de plantas ocorre também outro tipo de dispersão por zoocoria. De facto, os ganchos das brácteas do invólucro prendem-se aos pêlos dos animais que passam, dispersando assim as sementes da planta mesmo a longas distâncias.
As espécies desta subfamília encontram-se na Austrália, Ásia, África, Madagáscar e, sobretudo, na América (raramente na Europa). O habitat varia entre o típico do clima temperado e o tropical.
Taxonomia e filogenia A família Asteraceae, ou Compositae (nomen conservandum), provavelmente originária do sul da América, é a mais numerosa do mundo vegetal, agrupando amis de espécies distribuídas por mais de géneros, ou espécies e géneros segundo outras fontes (uma das checklist mais atualizada elenca géneros).. A família está atualmente (2021) dividida em 16 subfamílias (Vernonioideae é uma delas).
Filogenia Esta subfamília só recentemente (2016) foi proposta, formada pela segregação de várias tribos da subfamília Cichorioideae. Os dados de filogenia molecular (análise de ADN) indicam que este grupo se formou há cerca de 35 milhões de anos (a separação começou há cerca de 60 milhões de anos). As três principais tribos da nova subfamília (Vernonieae, Liabeae e Arctotideae) formam um grupo irmão em relação ao resto da família das Asteraceae, ou seja, o «núcleo» formado por Asteroideae + Corymbioideae + Cichorieae. Numa posição mais basal encontra-se a nova subfamília Gymnarrhenoideae. Dentro da subfamília, as tribos Vernonieae e Liabeae formam um grupo irmão ligado à tribo Arctotideae..
Composição da subfamília Vernonioideae Na sua presente circunscrição taxonómica, a subfamília Vernonioideae compreende 7 tribos repartidas por 25 subtribos, agrupando 170 géneros e cerca de espécies. As tribos são as seguintes: Arctotideae Eremothamneae Liabeae Moquinieae Platycarpheae Vernonieae Distephaneae
Daí resulta a seguinte estrutura taxonómica:
Eremothamneae
Platycarpheae Arctotideae Arctotidinae Heterolepis incertae sedis Arctotideae-G subtribe (possible new tribe Gorterieae) Gorteriinae F. Stångberg, P.O. Karis, A. Anderberg, 2018. Intergeneric relationships in the Gorteria clade of Arctotideae-Gorteriinae (Asteraceae), with description of a new genus, Roessleria. South African Journal of Botany, Volume 118, 2018. Pages 216-231. ISSN 0254-6299, https://doi.org/10.1016/j.sajb.2018.07.018. Berkheya Berkheyopsis Cullumia Cuspidia Didelta Gazania Gorteria (syn. Hirpicium ) Heterorhachis Roessleria Liabeae Liabinae Munnoziinae Paranepheliinae Sinclairiinae Distephaneae M R Gostel, Benoit Loeuille, Mariana Henriques Santana, Carol L Kelloff, Raymund Chan, Ana Rita Giraldes Simões, Isabel Larridon, Vicki A Funk, Molecular phylogenetics of Distephanus supports the recognition of a new tribe, Distephaneae (Asteraceae), Botanical Journal of the Linnean Society, 2024;, boae025, https://doi.org/10.1093/botlinnean/boae025 Distephanus Moquinieae Vernonieae Centrapalinae Centratherinae Chrestinae Dipterocypselinae Elephantopinae Erlangeinae Gymnantheminae Hesperomanniinae Leiboldiinae Lepidaploinae Linziinae Lychnophorinae Mesanthophorinae Pacourininae Piptocarphinae Rolandrinae Sipolisiinae Stokesiinae Trichospirinae Vernoniinae