Peltigera

Peltigera é um gênero que abrange cerca de 100 espécies de líquens foliosos pertencentes à família . As espécies de Peltigera são frequentemente terrícolas (crescem no solo), mas também podem ser encontradas sobre musgos, árvores, rochas e diversos outros substratos em várias partes do mundo.

A maioria das espécies de Peltigera possui a cianobactéria Nostoc como fotobionte dominante, embora algumas apresentem a alga Coccomyxa. A presença de uma alga verde e uma cianobactéria torna algumas espécies tripartidas; nesse caso, elas exibem crescimentos de cefalódios contendo o terceiro parceiro, Nostoc. Devido à capacidade de fixar nitrogênio atmosférico, esses líquens desempenham um papel importante na composição e formação do solo.

Descrição

As espécies de Peltigera são líquens foliosos, caracterizados por talos largos e lobados. O tamanho dos talos varia conforme a espécie, podendo atingir até 30 cm de diâmetro em algumas delas.Vitikainen O. (1994). (1998). Taxonomic notes on neotropical species of Pelitgera. In: Lichenology in Latin America: history, current knowledge and applications. Edited by M. P. Marcelli, and M.R.D. Seaward. CETESB, Companhia de Tecnologia de Saneamento Ambiental, Estado de Sao Paulo. pp. 135-139. A coloração da superfície superior pode variar entre tons acinzentados, marrons ou esverdeados. A superfície inferior geralmente não possui córtex (diferentemente de outros líquens foliosos), apresentando uma textura algodonosa, frequentemente com hifas fúngicas fundidas formando uma rede de veias. Estruturas reprodutivas como isídios, sorédios ou lóbulos podem estar presentes em algumas espécies. Todas as espécies de Peltigera associam-se à cianobactéria fixadora de nitrogênio Nostoc.

O gênero Peltigera pode ser distinguido do gênero de líquens igualmente grandes e foliosos, Nephroma, por sua superfície inferior com veias; em contraste, Nephroma possui uma superfície inferior lisa, sem veias.

Habitat

Os líquens do gênero Peltigera são predominantemente terrícolas, mas também podem ser encontrados sobre musgos ou madeira morta. Algumas espécies são utilizadas como indicadores de sucessão florestal.

Taxonomia

Em 1753, Carl Linnaeus descreveu pela primeira vez as espécies Lichen apthosus e L. caninus, quando todos os líquens conhecidos eram agrupados no gênero Lichen.Linnaeus C. (1753). Species plantarum. Stockholm. Posteriormente, em 1787, Carl Ludwig Willdenow delimitou o gênero Peltigera e redescreveu P. aphthosa e .

O nome genérico deriva do latim pelta (pequeno escudo), em referência ao formato de escudo dos talos dessas espécies.

Filogenia

Uma análise comparativa de características morfológicas, químicas e sequências de DNA ribossômico nuclear de subunidade grande demonstrou que o gênero Peltigera é monofilético. Algumas espécies, como P. canina, foram reclassificadas em um grupo, pois parecem abranger várias espécies agrupadas sob um único nome.

Trabalhos taxonômicos recentes levaram à consolidação de três espécies aquáticas de Peltigera previamente reconhecidas (, P. gowardii e P. aquatica) em uma única espécie com três variedades. Segundo Bruce McCune e Daphne Stone (2022), embora a análise molecular tenha identificado três clados genéticos distintos, mantê-los como espécies separadas mostrou-se impraticável para fins de conservação e pesquisa. Isso porque P. gowardii e P. aquatica, que ocorrem juntos na América do Norte ocidental, são indistinguíveis sem sequenciamento de DNA. A dificuldade em identificar espécimes ao nível de espécie dificultou a coleta de dados, com a maioria dos espécimes sendo classificada apenas como P. hydrothyria sensu lato. Para resolver esse problema, preservando informações sobre a diversidade genética, os três táxons foram reclassificados como P. hydrothyria var. hydrothyria (América do Norte oriental), P. hydrothyria var. gowardii (ocidental) e P. hydrothyria var. aquatica (ocidental). Essa solução taxonômica permite a identificação prática em campo, ao mesmo tempo que reconhece as diferenças genéticas entre as populações.

Distribuição

As espécies de Peltigera têm uma distribuição global, sendo encontradas em todos os continentes. Existem 34 espécies na América do Norte, 30 espécies na Europa, 25 espécies na América do Sul e 16 espécies na Nova Zelândia. Na China, foram registradas 27 espécies de Peltigera.

Ecologia

Os líquens do gênero Peltigera abrigam comunidades microbianas diversas, funcionando como pequenos ecossistemas, em vez de simples parcerias duplas. Um estudo de metabarcodificação transcontinental revelou que a geografia, mais do que a identidade do hospedeiro, explica a variação na comunidade fúngica dentro do talo (o micobioma); Peltigera também apresentou um padrão "aninhado", com muitos talos compartilhando um subconjunto comum de fungos residentes. A composição era predominantemente de Ascomycota (por exemplo, Dothideomycetes como Capnodiales) com um componente consistente de Basidiomycota, e um núcleo recorrente pequeno que incluía a levedura basidiomiceta Cutaneotrichosporon debeurmannianum ao lado de linhagens de Dothideomycetes e Chaetothyriomycetes. Em consonância com isso, outros trabalhos mostram que as espécies Peltigera abrigam comunidades ricas de leveduras basidiomicetas; por exemplo, produziu mais de 90 isolados de leveduras representando 18 táxons, e os solos parecem atuar como reservatórios locais dos quais esses simbiontes são adquiridos.

As leveduras associadas a Peltigera pertencem a vários grupos taxonômicos principais, incluindo membros das classes Tremellomycetes, Cystobasidiomycetes e outros basidiomicetos. Muitas dessas leveduras são psicrotolerantes, apresentando adaptações a ambientes frios, o que pode aumentar a capacidade dos líquens de sobreviverem em condições adversas. Essa característica provavelmente contribui para a colonização bem-sucedida de diversos habitats por espécies de Peltigera, especialmente em regiões temperadas e frias, onde são comumente encontradas. Estudos demonstraram que essas leveduras podem manter atividade metabólica mesmo em baixas temperaturas, potencialmente apoiando a sobrevivência e funcionalidade ecológica do líquen.

A relação entre Peltigera e suas comunidades microbianas varia entre diferentes ambientes e espécies. Pesquisas no sul do Chile demonstraram que os líquens Peltigera podem aumentar a em paisagens, funcionando como habitats semelhantes a ilhas que suportam bactérias e leveduras especializadas. Isso sugere que as espécies de Peltigera desempenham um papel ecológico mais amplo além de sua própria sobrevivência, contribuindo para padrões locais de biodiversidade microbiana e processos ecossistêmicos. Embora as funções específicas de muitos microrganismos associados ainda estejam sendo investigadas, essa diversidade microbiana complexa provavelmente contribui para a resiliência ecológica das espécies de Peltigera em diferentes ambientes e pode ajudar a explicar sua colonização bem-sucedida de habitats diversos em todo o mundo.

Espécies thumb|right|Peltigera aphthosa thumb|Peltigera cinnamomea thumb|Peltigera hydrothyria var. gowardii thumb|right|Peltigera leucophlebia thumb|right|Peltigera malacea thumb|right|Peltigera membranacea

Kaasalainen (2022) – Tanzânia (L.) Willd. (1787) Peltigera appalachiensis Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera asiatica Magain, Goffinet, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera borealis Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera borinquensis Magain, Merc.-Díaz, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera britannica (Gyeln.) Holt.-Hartw. & Tønsberg (1983) (L.) Willd. (1787) Peltigera castanea Goward, Goffinet & Miądl. (2003) Peltigera chabanenkoae Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera chionophila Goward & Goffinet (2000) – América do Norte Goward (1995) – Noroeste da América do Norte Peltigera clathrata Magain, Goward, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera collina (Ach.) Schrad. (1801) Peltigera degenii Gyeln. (1927) Peltigera didactyla (With.) J.R.Laundon (1984) Peltigera dilacerata (Gyeln.) Gyeln. (1932) Peltigera dolichorhiza (Nyl.) Nyl. (1888) Peltigera elisabethae Gyeln. (1927) Peltigera elixii Magain, Goffinet, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera esslingeri Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera evansiana Gyeln. (1931) Peltigera extenuata (Nyl. ex Vain.) Lojka (1886) Peltigera fibrilloides (Gyeln.) Vitik. (1998) Peltigera fimbriata Vitik., Sérus., Goffinet & Miądl. (2009) – Papua-Nova Guiné Peltigera flabellae Magain, Goward, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera frigida R.Sant. (1944) Peltigera frippii Holt.-Hartw. (1988) – Noruega Peltigera gallowayi Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera globulata Miądl. & Magain (2023) Peltigera granulosa Sérus., Goffinet, Miądl. & Vitik. (2009) – Papua-Nova Guiné Peltigera hawaiiensis Vitik., Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera hokkaidoensis Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera holtanhartwigii Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera horizontalis (Huds.) Baumg. (1790) Peltigera hydrophila W.R.Buck, J.Miadlikowska & N.Magain (2020) – Chile Miądl. & Lutzoni (2000) Peltigera hymenina (Ach.) Delise (1830) Peltigera isidiophora L.F.Han & S.Y.Guo (2015) – China Peltigera islandica T.Goward & S.S.Manoharan-Basil (2016) – Islândia Peltigera itatiaiae Magain, Miądl. & Sérus. (2023) Peltigera koponenii Sérus., Goffinet, Miądl. & Vitik. (2009) – Papua-Nova Guiné Peltigera kristinssonii Vitik. (1985) – Islândia Peltigera kukwae Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera lactucifolia (With.) J.R.Laundon (1984) Peltigera lairdii C.W.Dodge & E.D.Rudolph (1955) – Antártida Peltigera latiloba Holt.-Hartw. (2005) – Alasca (EUA); Noruega Peltigera lepidophora (Vain.) Bitter (1904) Peltigera leptoderma Nyl. (1860) (Nyl.) Gyeln. (1926) Peltigera malacea (Ach.) Funck (1827) Peltigera massonii Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera melanorrhiza Purvis, P.James & Vitik. (1993) Peltigera membranacea (Ach.) Nyl. (1887) Peltigera mikado Magain, Goffinet, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera montis-wilhelmii Sérus., Goffinet, Miądl. & Vitik. (2009) – Papua-Nova Guiné Peltigera neckeri Hepp ex Müll.Arg. (1862) Peltigera neodegenii L.F.Han, S.Y.Guo & X.M.Xu (2018) – China Peltigera neopolydactyla (Gyeln.) Gyeln. (1932) Peltigera neorufescens Goward & Manoharan-Basil (2016) Peltigera nigriventris Magain, Goward, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera occidentalis (E.Dahl) Kristinsson (1968) Peltigera orientalis Magain, Jüriado, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera pacifica Vitik. (1985) – Canadá Peltigera papuana Sérus., Goffinet, Miądl. & Vitik. (2009) – Papua-Nova Guiné Peltigera phyllidiosa Goffinet & Miądl. (1999) Peltigera polydactylon (Neck.) Hoffm. (1789) Peltigera ponojensis Gyeln. (1931) (Flörke ex Sommerf.) Zopf (1909) Peltigera pulverulenta (Taylor) Nyl. (1860) Peltigera pusilla (Fr.) Körb. (1855) Peltigera rangiferina Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera retifoveata Vitik. (1985) – Finlândia Peltigera rufescens (Weiss) Humb. (1793) Peltigera rufescentiformis (Gyeln.) C.W.Dodge (1964) Peltigera scabrosa Th.Fr. (1860) Peltigera scabrosella Holt.-Hartw. (1988) – Noruega Peltigera seneca Magain, Miądl. & Sérus. (2016) Peltigera serusiauxii Magain, Miadl., Goffinet & Ant. Simon (2020) Peltigera shennongjiana Han & Guo (2016) – China Peltigera sipmanii Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera sorediifera (Nyl.) Vitik. (2008) Peltigera stanleyensis Magain, Goffinet, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera subhorizontalis Gyeln. (1932) Peltigera tartarea (Llano) Vitik. (2006) Peltigera tereziana Gyeln. (1928) Peltigera ulcerata Müll.Arg. (1880) Peltigera vainioi Gyeln. (1928) Peltigera venosa (L.) Hoffm. (1789) Peltigera vitikainenii Magain, Miadl., Goward & Sérus. (2023) Peltigera weberi Sérus., Goffinet, Miądl. & Vitik. (2009) – Papua-Nova Guiné Peltigera willdenowii Magain, Miadl. & Sérus. (2023) Peltigera wulingensis L.F.Han & S.Y.Guo (2013) – Canadá; China; Noruega; Rússia

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