A codorna-carapé ou inhambu-carapé (nome científico: Taoniscus nanus) é uma espécie de ave tinamiforme da família dos tinamídeos (Tinamidae). É a única representante do gênero Taoniscus, constitui uma espécie monotípica e é o menor membro conhecido da família. Pertence à subfamília dos , grupo formado predominantemente por tinamídeos de ambientes abertos, e ocorre sobretudo no Cerrado do Brasil, onde apresenta distribuição ampla, porém descontínua, com registros nas regiões Centro-Oeste e Sudeste. Uma população também foi descoberta nas savanas sazonalmente inundáveis do departamento de Beni, na Bolívia, ampliando consideravelmente a distribuição conhecida da espécie para oeste. Sua posição evolutiva tem sido objeto de debate, e diferentes análises morfológicas, moleculares e filogenômicas produziram hipóteses conflitantes para suas relações com Nothura e Nothoprocta. A maior parte dos estudos, contudo, indica uma afinidade estreita com espécies de Nothura, frequentemente recuperando Taoniscus no interior ou nas proximidades desse gênero e sugerindo que os limites taxonômicos tradicionais dos noturíneos ainda necessitam de revisão. A espécie distingue-se pelo tamanho diminuto, corpo compacto, pescoço curto e plumagem densamente barrada e mosqueada em tons castanhos, pardacentos e amarelados, além da íris amarela e dos hábitos predominantemente terrestres.
Habita principalmente campos limpos, campos sujos e outras formações campestres abertas, geralmente com gramíneas densas, arbustos esparsos e pequenas árvores, podendo ocorrer tanto em áreas secas quanto em campos sujeitos a inundações sazonais. Sua presença parece depender da manutenção de mosaicos de vegetação nativa com cobertura herbácea suficientemente desenvolvida para fornecer abrigo, alimento e locais de reprodução. É uma ave discreta, de difícil observação e frequentemente subdetectada em levantamentos, sendo normalmente localizada por suas vocalizações agudas e repetitivas, comparadas ao som de um grilo. Alimenta-se de sementes e diversos artrópodes, com destaque para cupins, podendo escavar superficialmente o solo e abrir cupinzeiros em busca de alimento. Os indivíduos costumam ocorrer isoladamente, em pares ou ocasionalmente em pequenos grupos, deslocando-se sobretudo pelo solo e realizando apenas voos curtos e baixos quando perturbados. A biologia reprodutiva permanece pouco conhecida, mas a atividade vocal aumenta durante a estação reprodutiva, quando os indivíduos provavelmente estabelecem e defendem territórios. A espécie constrói ninhos fechados ou parcialmente cobertos de gramíneas, instalados junto ao solo, nos quais deposita ovos de coloração cinza-ardósia.
Considerada rara e de ocorrência localizada em grande parte de sua área de distribuição, a codorna-carapé figura entre as aves mais ameaçadas do Cerrado. A destruição, degradação e fragmentação das formações campestres pela expansão da agricultura, da pecuária, da silvicultura, da urbanização e da mineração reduziram drasticamente a extensão e a conectividade de seu habitat. A conversão dos campos nativos em pastagens plantadas e monoculturas, assim como o adensamento da vegetação provocado por alterações no regime natural do fogo, pode tornar áreas anteriormente adequadas impróprias para a espécie. Esses impactos são agravados por sua limitada capacidade de dispersão, associada ao pequeno porte, aos hábitos terrestres e aos voos curtos, que dificultam a movimentação entre fragmentos isolados. Queimadas muito frequentes, extensas ou realizadas durante o período reprodutivo representam uma ameaça adicional, pois podem destruir ninhos, eliminar a cobertura vegetal utilizada como abrigo e aumentar temporariamente a exposição dos indivíduos à predação, embora a manutenção de regimes de fogo adequados também seja necessária para impedir a descaracterização dos ambientes campestres. Em consequência desse cenário, a espécie integra listas oficiais de fauna ameaçada desde o final da década de 1980 e encontra-se atualmente classificada como em perigo (EN) tanto no Brasil quanto em âmbito global. Embora diversas populações sobrevivam em unidades de conservação, o declínio populacional, a forte fragmentação das populações conhecidas e as lacunas de conhecimento sobre sua distribuição, ecologia, reprodução e capacidade de deslocamento tornam prioritárias ações de pesquisa, monitoramento, manejo do fogo e proteção das formações campestres remanescentes.
Etimologia
O nome popular codorna deriva por regressão de codorniz, forma documentada em português desde pelo menos o como codornjzes. Por sua vez, codorniz tem origem no termo latino coturnix, coturnīcis, utilizado para designar aves da família dos tinamídeos e posteriormente aplicado a diferentes espécies conhecidas popularmente como codornas. O vocábulo codorna encontra-se registrado em português desde 1853. Inhambu tem origem no tupi ina'mbu, nome aplicado às aves da família dos tinamídeos. Segundo algumas interpretações etimológicas, o vocábulo pode significar "ave que corre a prumo", embora também tenha sido relacionado à forma iam'bu, com o sentido de "a que se levanta com estrépito", em alusão ao voo repentino e ruidoso característico dessas aves. Os registros históricos mais antigos do termo em língua portuguesa incluem as grafias jnhambu (1618), ynambu (c. 1631) e inhambu (1783). O nome genérico Taoniscus deriva de Tao, presente no nome científico do inhambu-guaçu (Tinamus tao), combinado ao sufixo latino diminutivo -iscus, em referência ao pequeno porte da espécie quando comparada a outros tinamídeos. O epíteto específico nanus provém do latim nanus, que significa "anão" ou "muito pequeno", derivado do grego antigo nanos (), "anão".
Taxonomia
A codorna-carapé é monotípica. Pertence à família dos tinamídeos (Tinamidae), subfamília dos (Nothurinae), e é a única representante do gênero Taoniscus. Os noturíneos também incluem os gêneros Rhynchotus, Nothura, Eudromia, Nothoprocta e Tinamotis. Análises filogenéticas baseadas em dados morfológicos, anatômicos, comportamentais e moleculares corroboraram a divisão dos tinamídeos em dois grandes clados: os noturíneos, associados predominantemente a ambientes abertos, e os tinamíneos, compostos principalmente por espécies florestais. Estudos osteológicos anteriores já reconheciam Taoniscus entre os noturíneos e o distinguiam dos demais gêneros por combinações de caracteres do coracoide, úmero, carpometacarpo e tarsometatarso, embora essas comparações se destinassem sobretudo à identificação de material fóssil e não permitissem, isoladamente, resolver sua posição filogenética precisa. Uma análise de 37 espécies viventes, representando todos os gêneros da família, e de nove táxons fósseis, fundamentada em 157 caracteres da anatomia interna — 117 osteológicos e 40 miológicos — recuperou os noturíneos com elevado suporte e confirmou a divisão tradicional da família entre formas florestais e de ambientes abertos. Esse estudo identificou nos noturíneos um conjunto de características derivadas do crânio e do esqueleto pós-craniano, entre elas uma pequena incisura temporal, uma ampla incisura para o ducto lacrimal, uma proeminência submeática conspícua no osso quadrado, uma crista procoracoidal distinta, uma crista bicipital do úmero em forma de gancho e um tarsometatarso significativamente mais curto que o fêmur, além de modificações na musculatura mandibular. Dentro da subfamília, Bertelli et al. (2014) recuperaram Eudromia e Tinamotis como um clado irmão de todos os demais noturíneos, enquanto Taoniscus, Nothura, Nothoprocta e Rhynchotus constituíram outro agrupamento fortemente sustentado, diagnosticado por grandes fontículos orbitocranianos, processo orbital do quadrado longo e curvado, superfície dorsal do sinsacro deprimida, processos craniolaterais do esterno muito alongados e região pré-acetabular da pelve marcadamente maior que a porção pós-acetabular. Uma análise cladística posterior, que reuniu 249 caracteres osteológicos, miológicos, tegumentares, comportamentais e reprodutivos de todas as espécies viventes então reconhecidas e de nove terminais fósseis, também recuperou com elevado suporte a separação entre tinamíneos florestais e noturíneos de ambientes abertos. Nessa análise, Eudromia e Tinamotis formaram o grupo-irmão dos demais noturíneos, enquanto o conjunto formado por Taoniscus, Nothura, Nothoprocta e Rhynchotus foi novamente recuperado com forte suporte e dividido nos clados (Taoniscus + Nothura) e (Nothoprocta + Rhynchotus). Almeida et al. (2022) obtiveram uma estrutura geral semelhante para a subfamília, recuperando o clado formado por Tinamotis e Eudromia como irmão de um agrupamento composto especificamente pelos clados (Taoniscus + Nothura) e (Nothoprocta + Rhynchotus), padrão observado tanto em análises moleculares quanto em análises de evidência total que combinaram caracteres fenotípicos e genéticos.
Com base em caracteres morfológicos e ecológicos, Hans von Boetticher considerou Taoniscus como grupo-irmão do clado formado por Nothoprocta e Nothura. Essa hipótese foi posteriormente considerada compatível com a distribuição dos parasitas plumícolas associados a esses gêneros. Embora a distribuição geográfica de Taoniscus apresente ampla sobreposição com a de Nothura, ela não coincide com a de Nothoprocta, um gênero predominantemente andino. Comparações da plumagem natal também indicaram maior semelhança de Taoniscus com Nothura e Nothoprocta do que com Rhynchotus e Tinamotis, embora os próprios autores tenham ressaltado o valor taxonômico limitado desse caráter entre os noturíneos. Estudos posteriores produziram hipóteses distintas para a posição do gênero. Bertelli e Porzecanski (2004) recuperaram Taoniscus e Nothoprocta como gêneros-irmãos, enquanto a análise anatômica de Bertelli et al. (2014) posicionou Taoniscus nanus como irmã de um conjunto parafilético de espécies de Nothura. Nessa topologia, a codorna-mineira (Nothura minor), a codorna-do-nordeste (N. boraquira), a codorna-amarela (N. maculosa) e a codorna-pálida (N. darwinii) apareceram como divergências sucessivas entre Taoniscus e o clado fortemente sustentado formado por Rhynchotus e um Nothoprocta monofilético. O agrupamento mais amplo constituído por esses quatro gêneros apresentou elevado suporte, mas a posição específica de Taoniscus em relação às espécies de Nothura foi apenas fracamente sustentada. Os autores também observaram que a ausência de informações miológicas para a codorna-carapé limitava a otimização de parte dos caracteres utilizados para esclarecer suas relações, de modo que sua colocação dependia principalmente da evidência osteológica. Como Taoniscus é monotípico e caracteres exclusivos de um único terminal foram excluídos da matriz por não serem filogeneticamente informativos, o estudo não testou propriamente a monofilia do gênero nem identificou sinapomorfias exclusivas para ele, mas avaliou a posição de sua única espécie em relação aos demais tinamídeos. A parafilia de Nothura encontrada nesse trabalho também não resultava apenas da proximidade com Taoniscus, pois suas espécies constituíam uma sucessão evolutiva que culminava no clado Rhynchotus + Nothoprocta, indicando um problema sistemático mais amplo na delimitação dos gêneros.