Megalodonte ()"Megalodonte". Dicionários Porto Editora. Infopédia. Acessado em 22 de junho de 2020. , que significa "dente grande", é uma espécie extinta de tubarão que viveu há aproximadamente 23 a 3,6 milhões de anos, durante o Mioceno Inferior ao Plioceno."Giant 'megalodon' shark extinct earlier than previously thought". Science Daily. Acessado em 13 de fevereiro de 2019. Antigamente se pensava ser um membro da família Lamnidae e um parente próximo do tubarão-branco (Carcharodon carcharias). No entanto, atualmente é classificado na família extinta Otodontidae, que divergiu da do tubarão-branco durante o Cretáceo Inferior. Sua colocação de gênero ainda é debatida, com alguns autores colocando-o em Carcharocles, Megaselachus, Otodus ou Procarcharodon. Isso ocorre porque fósseis de transição foram encontrados mostrando que o megalodonte é a cronoespécie final de uma linhagem de tubarões gigantes, originalmente do gênero Otodus, que evoluíram durante o Paleoceno.

Embora seja considerado um dos maiores e mais poderosos predadores que já existiram, o megalodonte é conhecido a partir de vestígios fragmentários, e por isso sua aparência e tamanho máximo são incertos. Os cientistas divergem quanto à sua aparência de uma versão mais robusta do tubarão-branco, do tubarão-frade (Cetorhinus maximus), do tubarão-mako (Isurus oxyrinchus) ou do tubarão-tigre (Carcharias taurus). A maioria das estimativas de tamanho do megalodonte extrapolam dos dentes; com comprimento máximo estimado em até 24,3 metros e comprimento médio estimado em 14,6 metros. As estimativas sugerem que suas grandes mandíbulas poderiam exercer uma força de mordida de até 11 a 18,6 toneladas de pressão sendo a mordida mais poderosa do reino animalia.Wroe, S.; Huber, D. R.; Lowry, M.; McHenry, C.; Moreno, K.; Clausen, P.; Ferrara, T. L.; Cunningham, E.; Dean, M. N.; Summers, A. P. (2008). "Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?". Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. . Seus dentes eram grossos e robustos, preparados para agarrar presas e quebrar ossos.

O megalodonte provavelmente causou um grande impacto na estrutura de comunidades marinhas. O registro fóssil indica que tinha uma distribuição cosmopolita. Provavelmente visava presas grandes, como baleias, focas, tartarugas-marinhas e outros tubarões. Os juvenis habitavam águas costeiras quentes e se alimentavam de peixes e pequenas baleias. Ao contrário do tubarão-branco, que ataca presas da parte macia inferior, o megalodonte provavelmente usava suas mandíbulas fortes para romper a cavidade torácica e perfurar o coração e os pulmões de suas presas.

Ele enfrentava competição com cetáceos predadores de baleias, como Livyatan e outros cachalotes macropredadores e possivelmente de orcas ancestrais menores. Como o tubarão preferia águas mais quentes, acredita-se que o resfriamento oceânico associado ao início das eras glaciais, combinado à redução do nível do mar e à consequente perda de áreas adequadas de berçário, também possa ter contribuído para seu declínio. Uma redução na diversidade de misticetos e uma mudança em sua distribuição para regiões polares pode ter reduzido a principal fonte de alimento do megalodonte. Um estudo de 2019 analisou evidências mais recentes sugerindo que a concorrência do tubarão-branco moderno também pode ter contribuído para a extinção do megalodonte, juntamente com a fragmentação de sua variação, resultando em uma extinção gradual e assíncrona como resultado do resfriamento dos oceanos há cerca de 3,6 a 4 milhões de anos, muito mais cedo do que se pensava anteriormente.Boessenecker, R. W.; Ehret, D. J.; Long, D. J.; Churchill, M.; Martin, E.; Boessenecker, S. J. (2019). "The Early Pliocene extinction of the mega-toothed shark Otodus megalodon: a view from the eastern North Pacific". PeerJ. 7: e6088. . . . A extinção do megalodonte pareceu afetar outros animais; por exemplo, o tamanho das baleias aumentou, após seu desaparecimento por exemplo a Baleia azul maior animal do mundo só foi existir 2,4 milhões de anos depois do desaparecimento do Megalodon.

Taxonomia

Nomeação

thumb|200px|left|Representação da cabeça de um tubarão por Nicolas Steno em sua obra The Head of a Shark Dissected [A Cabeça de um Tubarão Dissecada] |alt=A imagem contem a ilustração de como seria a cabeça de um tubarão megalodonte.

Segundo relatos da Renascença, acreditava-se que gigantescos fósseis triangulares frequentemente encontrados em formações rochosas eram as línguas petrificadas, ou glossópetras, de dragões e cobras. Essa interpretação foi corrigida em 1667 pelo naturalista dinamarquês Nicolas Steno, que os reconheceu como dentes de tubarão, o que produziu uma famosa representação da cabeça de um tubarão com esses dentes. Ele descreveu suas descobertas no livro The Head of a Shark Dissected [A Cabeça de um Tubarão Dissecada], que também continha uma ilustração de um dente de megalodonte.Haven, Kendall (1997). "100 Greatest Science Discoveries of All Time". Westport, Connecticut: Libraries Unlimited. pp. 25–26. . .Hsu, Kuang-Tai (2009). "The Path to Steno's Synthesis on the Animal Origin of Glossopetrae". In: Rosenburg, G. D. (ed.). The Revolution in Geology from the Renaissance to the Enlightenment. 203. Boulder, Colorado: Geological Society of America. . .Eilperin, J. (2012). Demon Fish. Pantheon Books. p. 43. .

O naturalista suíço Louis Agassiz deu a este tubarão seu nome científico inicial, Carcharodon megalodon, em sua obra Recherches sur les poissons fossiles [Pesquisa de fósseis de peixes], de 1843, com base em restos de dentes.Nyberg, K. G.; Ciampaglio, C. N.; Wray, G. A. (2006). "Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. . O paleontólogo inglês Edward Charlesworth, em seu artigo de 1837, usou o nome Carcharias megalodon, citando Agassiz como autor e indicando que Agassiz descreveu a espécie antes de 1843. O paleontólogo inglês Charles Davies Sherborn em 1928 listou uma série de artigos de 1835 escritos por Agassiz como a primeira descrição científica do tubarão.Keyes, I. W. (2012). "New records of the Elasmobranch C. megalodon (Agassiz) and a review of the genus Carcharodon in the New Zealand fossil record". New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 15 (2): 229. . O nome específico megalodon se traduz em "dente grande". Em grego antigo, μέγας (mégas) significa "grande, poderoso"; e ὀδούς (odoús) quer dizer "dente".Liddell, Henry George; Scott, Robert. "μέγας". A Greek–English Lexicon no Perseus Project.Liddell, Henry George; Scott, Robert. "ὀδούς". A Greek–English Lexicon no Perseus Project. Os dentes do megalodonte são morfologicamente semelhantes aos do tubarão-branco (Carcharodon carcharias) e, com base nessa observação, Agassiz atribuiu o tubarão ao gênero Carcharodon. Embora “megalodonte” seja um nome coloquial para o tubarão, ele também é informalmente referido como "tubarão-branco gigante",Augilera, Orangel A.; García, Luis; Cozzuol, Mario A. (2008). "Giant-toothed white sharks and cetacean trophic interaction from the Pliocene Caribbean Paraguaná Formation". Paläontologische Zeitschrift. 82 (2): 204–208. . . "megatubarão","'Megatubarão': o que é verdade sobre tubarões pré-históricos | Natureza | G1" (11 de agosto de 2018). g1.globo.com. Acessado em 22 de junho de 2020. "tubarão de megadentes", "tubarão de dentes grandes" ou "Meg".Renz, Mark (2002). "Megalodon: Hunting the Hunter". Lehigh Acres, Flórida: PaleoPress. pp. 1–159. . .

Em 1881 havia uma descrição aparente do tubarão, classificando-o como Selache manzonii.Lawley, R. (1881). "Selache manzonii n. sp. – Dente Fossile délia Molassa Miocenica del Monte Titano (Repubblica di San Marino)". Atti della Società Toscana di Scienze Naturali. 5: 167–172.

Evolução

Embora os primeiros restos mortais do megalodonte tenham sido relatados como sendo do Oligoceno Superior, há cerca de 28 milhões de anos,Yabe, H.; Goto, M.; Kaneko, N. (2004). "Age of Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): A review of the stratigraphic records". The Palaeontological Society of Japan. 75: 7–15.Gottfried, M. D.; Fordyce, R. E. (2001). "An associated specimen of Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) from the Late Oligocene of New Zealand, with comments on Carcharodon interrelationships". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (4): 730–739. . há discordância sobre quando teria surgido, com datas que variam até tão recentemente quanto há 16 milhões de anos.Pimiento, C.; MacFadden, B. J.; Clements, C. F.; Varela, S.; Jaramillo, C.; Velez-Juarbe, J.; Silliman, B. R. (2016). "Geographical distribution patterns of Carcharocles megalodon over time reveal clues about extinction mechanisms". Journal of Biogeography. 43 (8): 1645–1655. . Pensa-se que o megalodonte se extinguiu por volta do final do Plioceno, há cerca de 2,6 milhões de anos;Pimiento, C.; Clements, C. F. (2014). "When Did Carcharocles megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil Record". PLOS ONE. 9 (10): e111086. . . . . alegando que os dentes de megalodonte são do Pleistoceno, datas anteriores a 2,6 milhões de anos antes do presente são consideradas incertas. Uma avaliação mais recente remonta a sua data de extinção ao Plioceno, há 3,6 milhões de anos.

O megalodonte é atualmente considerado um membro da família Otodontidae, do gênero Carcharocles, em oposição à sua classificação anterior em Lamnidae, e no gênero Carcharodon.Shimada, K.; Chandler, R. E.; Lam, O. L. T.; Tanaka, T.; Ward, D. J. (2016). "A new elusive otodontid shark (Lamniformes: Otodontidae) from the lower Miocene, and comments on the taxonomy of otodontid genera, including the 'megatoothed' clade". Historical Biology. 29 (5): 1–11. .Pimiento, C.; Balk, M. A. (2015). "Body-size trends of the extinct giant shark Carcharocles megalodon: a deep-time perspective on marine apex predators". Paleobiology. 41 (3): 479–490. . . . A classificação do megalodonte em Carcharodon deveu-se à semelhança dental com o tubarão-branco, mas a maioria dos autores atualmente acredita que isso ocorreu por conta de uma evolução convergente. Nesse modelo, o tubarão-branco está mais intimamente relacionado ao extinto tubarão-mako-de-dentes-largos (Isurus hastalis) do que ao megalodonte, como evidenciado por uma dentição mais parecida entre esses dois tubarões; os dentes de megalodonte têm serrilhas muito mais finas do que as dos dentes do tubarão-branco. O tubarão-branco está mais intimamente relacionado ao tubarão-mako (Isurus spp.), com um ancestral comum de em torno de há 4 milhões de anos. Os proponentes do modelo anterior, em que o megalodonte e o tubarão-branco estão mais intimamente relacionados, argumentam que as diferenças entre a dentição são mínimas e obscuras.Klimley, Peter; Ainley, David (1996). "Evolution". In: Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias. San Diego, Califórnia: Academic Press. . .

200px|thumb|left|Dente de megalodonte com dois de tubarão-branco|alt=foto comparando o dente de um megalodonte ao lado de um dente de um tubarão branco, mostrando que o dente do megalodonte era pelo menos 6 vezes maior.