thumb|250px|Cladograma horizontal, com o ancestral (sem nome) à esquerda. thumb|250px|Cladograma vertical, com o ancestral em cima. thumb|250px|Dois cladogramas verticais, com o ancestral em baixo. thumb|250px|Exemplo de cladograma. No caso, destacando o grupo dos Dinosauria. Cladograma é um diagrama usado em cladística que mostra as relações (filogenéticas ou genealógicas) entre táxons terminais, seja ao nível de espécie ou grupos supraespecíficos, formando grupos monofiléticos evidenciados por sinapomorfias, indicando uma história em comum, não necessariamente uma ancestralidade direta. Apesar de terem sido tradicionalmente obtidas principalmente por caracteres morfológicos, as sequências de DNA e RNA e a filogenética computacional são agora normalmente usadas para gerar cladogramas.
Descrição As ramificações de um cladograma representam as relações de ancestralidade, sendo um ramo, o ancestral do táxon (espécie, gênero, grupo artificial) que o segue. Os nós representam os eventos de cladogênese (divergência entre os táxons). A raiz representa o ancestral comum de todos os nós incluídos no cladograma. E, por fim, os nós terminais, que representam os táxons terminais, ou unidades taxonômicas funcionais (UTO), e sua distribuição na árvore constitui suas relações de semelhança e parentesco, caracterizando também a finalidade desse diagrama. Uma característica importante é que cladogramas mostram a relação entre grupos-irmãos, o comprimento dos ramos não corresponde ao tempo de divergência (Dendogramas) ou à quantidade de transformações morfológicas ou moleculares (Filogramas).
Cladogramas não são muito informativos se comparados a árvores filogenéticas, e não podem trazer detalhes sobre a evolução do grupo estudado, pois relacionados a processos de especiação, podem trazer padrões evolutivos distintos, por exemplo, os “nós” podem representar processos de brotamento (quando o ancestral dá origem a uma espécie descendente mas permanece vivente), divisão ou bifurcação (quando um ancestral origina duas espécies e se extingue), fusão ou hibridização (processo reticulado, com vários passos que não pode ser representado em árvores) ou ainda anagênese (na qual uma espécie dá lugar a sua descendente). Esses possíveis cenários evolutivos podem confundir a análise final do grupo estudado.
miniaturadaimagem|direita|Dois exemplos de Cladogramas, mostrando que, independente da forma do diagrama, a posição ocupada pelos táxons terminais é o que realmente importa.
Etapas na construção de um cladograma Determinação do grupo de estudo O primeiro passo para a produção de um cladograma é a escolha de um grupo de estudo. Este pode ser um táxon tradicional ou não. Por exemplo: uma família, onde os táxons terminais seriam gêneros. Ou poderia ser um gênero, sendo os táxons finais espécies. Os táxons terminais tampouco precisam ser estritamente do mesmo nível taxonômico ou uma categoria tradicional (por exemplo, os Bilateria, um táxon mais abrangente que inclui como táxons terminais Platyhelminthes, Nemertea, Mollusca, Sipuncula, Echiura e Metameria ("Annelida" + Ecdysozoa + Enterocoela). AMORIN, D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Holos. São Paulo. Edição única. 154p. Mas é necessário que o grupo escolhido seja monofilético, e que essa monofilia seja sustentada por sinapomorfias. A monofilia do grupo já pode estar bem apoiada por uma boa lista de caracteres, entretanto, em casos especiais onde os estudos sobre o táxon ou grupo são recentes, é necessário um esforço maior, exigindo uma análise mais abrangente sobre suas relações para poder ser inferida monofilia a esse grupo.
Um grupo monofilético é um conjunto de espécies incluindo uma ancestral e todas as suas espécies descendentes, ou seja, um conjunto de espécies que compartilha um ancestral comum mais recente. Antes do aperfeiçoamento do método filogenético, monofilas eram determinadas apenas por semelhanças, logo, espécies ou táxons supra-específicos eram unidos apenas por características morfológicas.
Um outro conceito é o de grupos merofiléticos, que correspondem a um grupo monofilético maior do qual foi retirado um grupo monofilético menor, ou seja, o que resta após a retirada de um ou mais táxons terminais. Apesar de não serem considerados bons agrupamentos, pois a distância entre os táxons é muito grande, alguns grupos merofiléticos foram mantidos, como Pisces.
Willi Hennig passou a classificar grupos merofiléticos em dois tipos: parafiléticos e polifiléticos, de acordo com as características que os uniam. O primeiro seria diagnosticado por simplesiomorfias, e não possui todos os descendentes de um mesmo ancestral comum mais recente, como se um ou mais táxons terminais fossem retirados. E o segundo seria unido por homoplasias e incluiria no mínimo dois ancestrais comuns mais recentes. Esses agrupamentos não são muito aceitos, apesar de muitos ainda permanecerem na literatura por motivo didático.
Grupos externos São todos os organismos vivos, exceto aqueles pertencentes ao seu grupo de estudo, determinados por polarização de caracteres. Um tipo importante é o grupo-irmão, que se caracteriza por ser o grupo externo filogeneticamente mais próximo do grupo de estudo, e o que fornece mais informações sobre o sentido da evolução dos caracteres. A relevância de se incluir grupos externos à sua análise é corroborar sua hipótese de monofilia ao grupo de interesse.
Seleção de caracteres Tendo os táxons terminais selecionados, chega o momento de descobrir e levantar dados de caracteres que variem no grupo. Essa lista de características é o principal ponto na formação de um cladograma, por ser sobre elas que as hipóteses filogenéticas se apoiam. Geralmente matrizes de caracteres são criadas a partir de alguns pressupostos básicos, a saber: Cada espécie ou táxon supra-especifico tem dois estados de caráter, “0” é o plesiomórfico e “1” é apomórfico; Homoplasias, tanto por reversões ou convergências, são evitadas pelo princípio da parcimônia; E que um único passo, de plesiomórfico a uma condição mais derivada de estado, na grande maioria das vezes, representa uma mudança de uma espécie para outra, isso por que o processo evolutivo é discreto em cladogramas, para ser clara a distinção entre características e entre espécies. Os caracteres utilizados podem ser de comportamento (nidificação, corte, cuidado parental, defesa de território, forrageio), embriologia, bioquímica, fisiologia, alimentação, morfologia (coloração, aspectos da cabeça, asa, morfometria óssea, etc).
Homologias versus homoplasias miniaturadaimagem|esquerda|Homologia entre os ossos dos membros anteriores distais de mamíferos ("mãos"). No geral, estruturas homólogas são aquelas que indicam ancestralidade comum, ou seja, à luz da evolução, se duas espécies apresentam homologia em suas estruturas, quer dizer que seu ancestral comum também apresentava tal estrutura. Esta pode sofrer variações morfológicas e funcionais ao longo do tempo. Essa concepção passou a ser utilizada com o advento da biologia evolutiva, sendo que no período pré-Darwiniano, homologias caracterizavam um “plano da natureza”, num sentido sobrenatural. RIDLEY, M. 2003. Evolução. Porto Alegre. Artmed. 3ed. 752p. Atualmente, compõem a principal ferramenta utilizada pela Sistemática Filogenética.
De contrapartida, homoplasias são caracteres compartilhados entre duas ou mais espécies que não estavam presentes no ancestral comum entre elas, e que essa novidade teria surgido independentemente nas duas ou mais linhagens. Um exemplo muito comum são as asas de aves e de morcegos, que possuem a mesma função, mas têm origens diferentes. Em morcegos, a membrana alar estende-se entre os dedos de seus membros anteriores (homólogos ao braço humano), e em aves a membrana alar liga-se ao tórax pela parte distal da asa. Além disso, asas de pássaros são cobertas por penas, enquanto as de morcegos são cobertas por pele. Essas semelhanças são meramente superficiais, e surgiram mais de uma vez, provavelmente porque esses dois organismos sofreram pressões evolutivas muito parecidas na aerodinâmica de suas asas (forma, tamanho, movimento). GABORA, L. Convergent Evolution. Acesso Abril de 2013
miniaturadaimagem|direita|Relação homoplástica entre as asas de 1. Pterosauro (extinto), 2. Morcego e 3. Ave
Para cladística, a relevância dessa diferença se destaca no momento de inferência filogenética, no qual homoplasias não revelam relações de parentesco, enquanto homologias sim.
Homoplasias causam muitas distorções na filogenia, já que podem ser confundidas, durante a análise, com sinapomorfias, unindo duas linhagens, sendo que, na realidade, foram dois eventos independentes; o que caracteriza uma dificuldade imposta pela natureza evolutiva à sistemática. Durante a análise do cladograma, um índice é utilizado para mensurar a quantidade de eventos homoplásticos na árvore, ou para um caráter em particular. O Índice de Consistência KLUGE, A.G. & FARRIS, J.S. 1969. Quantitative phyletics and the evolution of anurans. Syst. Zool. 18: 1-32 é a razão entre o número mínimo de passos de uma série de transformação ou conjunto de séries de transformação que pode exibir (m), pelo número efetivo de passos apresentado na evolução do caráter ou mostrados no cladograma (s). O valor de índice “1” equivale a nenhuma homoplasia, e quanto mais próximo do “0”, mais eventos homoplásticos são mensurados.
Plesiomorfias e apomorfias Em uma série de transformação, que seria a sequência de modificações que uma estrutura sofreu até a sua condição mais derivada; a condição original (mais antiga) é denominada plesiomorfia, enquanto a mais recente, derivada, é chamada de apomorfia. Em sistemas naturais, essas condições são compartilhadas pelos indivíduos de uma ou mais espécies, que nesse caso são chamados de simplesiomorfia e sinapomorfia. Assim, um dado estado de caráter é simplesiomórfico (ectotermia em répteis, anfíbios, outros vertebrados e invertebrados) para um grupo, ou sinapomórfico (presença de pelos em mamíferos, celoma em celomados) para um grupo.
As séries de transformação lineares podem apresentar apenas duas condições, uma plesiomórfica e outra apomórfica (situação mais simples). Por exemplo, a presença de vértebras corresponde a uma condição apomórfica em relação à condição plesiomórfica “sem vértebras”, por exemplo, ou ainda pode abranger condições intermédias, onde um estado sempre será apomórfico em relação ao estado a partir do qual se modificou (por exemplo, a modificação da condição tetrápode original de Amniota para a postura bípede dos humanos, na qual verificam-se várias etapas, com modificações sucessivas na inclinação da coluna e na forma de outros ossos). Vale ressaltar que, nesses casos, uma modificação anterior estará presente na posterior nas mesmas estruturas, ou seja, no caso do exemplo da condição bípede em humanos, uma novidade foi da condição tetrápode para uma semi-ereta (a -> b), e depois da condição semi-ereta para a totalmente ereta (b -> c). A apomorfia quadrúpede -> semi-ereto vai estar tanto em organismos semi-eretos quanto naqueles totalmente eretos. Existem ainda séries com eventos de bifurcação, nas quais de uma mesma condição plesiomórfica surgem duas ou mais condições apomórficas.
Só existem sinplesiomorfias quando houve mudanças nos estados de caracteres para uma condição apomórfica, caso contrário, essa condição antiga pertencente ao grupo denomina-se Arqueomorfia (por exemplo, a coluna vertebral em Vertebrata, ainda não existe nenhuma condição derivada a esta). Outro conceito é o de autapomorfia, trata-se de uma apomorfia para um único ramo terminal de um cladograma. Ou seja, um caso especial em que uma sinapomorfia é compartilhada somente pelo táxon terminal. Contudo, se for feito um estudo sobre esse táxon em particular, de uma forma menos abrangente, essa autapomorfia será apenas uma sinapomorfia para o grupo.
Polarização