Os zigópteros (nome científica: Zygoptera), popularmente chamados de libélulas, são uma subordem de insetos voadores, da ordem dos odonatos. constituem um grupo antigo de odonatos, com registros fósseis que remontam ao Jurássico Superior, há cerca de 152 milhões de anos. Fósseis de larvas e exúvias preservados em âmbar do Báltico demonstram a longa história evolutiva do grupo. Estudos moleculares recentes confirmaram que a maior parte das famílias tradicionais é monofilética, embora algumas, como os anfipterigídeos, os e os protoneurídeos, tenham se revelado parafiléticas, exigindo revisões taxonômicas. Atualmente são reconhecidas cerca de 27 famílias válidas, além de outras ainda em processo de definição. Os zigópteros distinguem-se dos anisópteros pelo corpo mais esguio, olhos mais separados e asas anteriores e posteriores praticamente idênticas em forma e tamanho, normalmente mantidas fechadas sobre o abdome quando em repouso. O grupo inclui desde espécies diminutas de Agriocnemis até formas gigantes como Megaloprepus, que pode alcançar 19 centímetros de envergadura. Muitas espécies apresentam dimorfismo sexual, com machos de coloração intensa e fêmeas mais discretas, além de casos de polimorfismo feminino relacionados à redução do assédio reprodutivo.
As ninfas dos zigópteros são aquáticas, alongadas e equipadas com um lábio modificado em órgão preênsil conhecido como máscara, utilizado para capturar presas. Diferentemente das ninfas de anisópteros, possuem três brânquias caudais externas na extremidade do abdome, usadas tanto na respiração quanto na locomoção. Os zigópteros ocorrem em praticamente todos os continentes, exceto a Antártida, embora muitas espécies tenham distribuição restrita e elevada dependência de habitats específicos de água doce. Habitam lagoas, rios lentos, pântanos, riachos florestais e até pequenos reservatórios de água acumulados em bromélias e bambus. Tanto larvas quanto adultos são predadores de pequenos invertebrados, incluindo mosquitos, moscas e crustáceos. O grupo também desempenha importante papel ecológico como presa de peixes, anfíbios, aves e outros artrópodes. Diversos zigópteros servem ainda como bioindicadores da qualidade ambiental, sendo particularmente sensíveis à poluição, à alteração do regime hídrico e à degradação de áreas úmidas.
O comportamento dos zigópteros é marcado por elaboradas exibições de corte e intensa competição territorial. Machos de gêneros como Calopteryx, Platycypha e Rhinocypha exibem asas coloridas, pernas ornamentadas ou movimentos vibratórios para atrair fêmeas. O acasalamento ocorre por inseminação indireta: o macho transfere previamente o esperma para órgãos genitais secundários localizados nos segmentos anteriores do abdome e depois segura a fêmea com estruturas caudais especializadas. O casal assume então a característica posição em “roda” ou “coração”. Após a cópula, muitos machos acompanham a fêmea durante a postura para evitar a fertilização por rivais, comportamento associado à seleção sexual e à competição espermática. Os ovos são geralmente inseridos em tecidos vegetais aquáticos, e algumas espécies podem permanecer submersas durante a oviposição. O desenvolvimento é hemimetábolo, sem fase pupal, e as ninfas passam por numerosas mudas antes da emergência do adulto.
Os zigópteros também apresentam ampla diversidade ecológica e comportamental. Algumas espécies realizam agregações noturnas, enquanto outras defendem territórios de oviposição de maneira agressiva. Existem formas adaptadas a águas ácidas, salobras, correntes rápidas e até ambientes temporários sujeitos à seca. O grupo sofre pressão de numerosos parasitas, incluindo gregarinos, ácaros aquáticos e helmintos. Apesar de sua diversidade, os zigópteros enfrentam ameaças crescentes associadas ao desmatamento, drenagem de zonas úmidas, poluição hídrica e introdução de espécies exóticas. Certas espécies tornaram-se símbolos de conservação de habitats aquáticos. Além de sua relevância ecológica, os zigópteros também possuem presença cultural significativa, aparecendo em obras literárias, joias, pesca esportiva e produções cinematográficas.
Etimologia
O nome vernáculo libélula é comum aos insetos da ordem dos odonatos, sejam eles zigópteros ou anisópteros. Ele deriva do latim científico libellula, diminutivo do latim clássico libēlla, -ae, com o sentido de "prumo", "nível" ou "moeda de prata", por sua vez derivado do diminutivo de libra, -ae, que significa "balança". O nome faz alusão ao voo do inseto, que se mantém equilibrado no ar, pairando. Foi registrado em 1899 sob a forma libéllula. Além deste, esses insetos são referidos por uma enorme quantidade de outros nomes populares, que são: aguadeira, aviãozinho, cabra-cega, calunga, cambito, canzil, catarina, cavalinho-de-cão, cavalinho-de-judeu, cavalinho-de-são-jorge, cavalinho-do-diabo, cavalo-de-cão, cavalo-do-demo, cavalo-judeu, chupeta, donzelinha, donzelo, fura-olho, fura-terra, guigo, helicóptero, jaçanã, jacina, jacinta, lava-bunda, lava-cu, lavadeira, lavandeira, libelinha, macaquinho-de-bambá, odonata, olho-de-peixe, papa-fumo, papa-mosquito, papa-vento, pica-fogo, pito, pito-do-coisa-ruim, pito-do-demo, tangerina, tira-olho, zabumba, zigue-zague ou zigue-zigue.
Classificação
Os zigópteros são um grupo antigo, com os fósseis mais antigos datando do período Kimeridgiano do Jurássico Superior, por volta de 152 milhões de anos atrás. Larvas e exúvias de zigópteros do Eoceno bem preservadas são conhecidas a partir de fósseis preservados em âmbar na região do Báltico. A análise molecular de 2021 confirma que a maioria das famílias tradicionais são monofiléticas, mas mostra que anfipterigídeos, e protoneurídeos são parafiléticas e precisarão ser reorganizadas. Os protoneurídeos, em particular, mostraram-se compostos por seis clados de cinco famílias. O resultado até agora é de 27 famílias de zigópteros, com mais sete provavelmente a serem criadas. Os clados descobertos não concordaram bem com as características tradicionais usadas para classificar os zigópteros viventes e fósseis, como a nervação das asas, portanto, os táxons fósseis precisarão ser revistos. Os resultados da análise são mostrados na árvore filogenética abaixo, com as sete famílias novas ou ressuscitadas marcadas com um asterisco:
O novo arranjo proposto foi reconhecido pelo World Odonata List (WOL) no levantamento de 2025, que ainda incluiu a família dos e preservou os protoneurídeos. Por sua vez, o gênero Sciotropis permanece como incertae sedis. No total, existem espécies de zigópteros vivos, distribuídos em 320 gêneros:
Família Gêneros Espécies 1 1 2 21 9 31 9 150 10 291 1 1 Anfipterigídeos 1 5 20 127 21 182 19 162 1 14 2 2 9 80 4 76 1 3 2 9 3 29 1 1 1 2 1 3 1 4 2 46 2 13 7 63 2 5 1 8 1 1 4 30 1 1 1 10 2 16 12 46 42 494 Cenagrionídeos 110 1304 Protoneurídeos 13 129 Incertae sedis 1 2
Descrição geral
miniaturadaimagem|upright=1.1|Segmentos terminais do abdome de um zigóptero macho (Pseudagrion caffrum) mostrando os segmentos 8–10 (S8, S9, S10), os apêndices superiores ou cercos (c) e os apêndices inferiores ou paraproctos (p) miniaturadaimagem|upright=1.1|Ilustração da asa de um zigóptero; as asas anteriores e posteriores são semelhantes
O plano corporal geral dos zigópteros é semelhante ao dos anisópteros, embora os primeiros sejam, em geral, menores e mais esguios. Os menores representantes pertencem ao gênero Agriocnemis, enquanto membros da família dos estão entre os maiores zigópteros conhecidos, alcançando até 19 centímetros de envergadura em Megaloprepus e cerca de 13 centímetros de comprimento corporal em Pseudostigma aberrans. Os olhos compostos são grandes, porém mais afastados e relativamente menores do que nos anisópteros. Acima deles localiza-se a fronte; abaixo, o clípeo e o lábio inferior extensível utilizado na captura de presas. No topo da cabeça encontram-se três ocelos, capazes de medir a intensidade luminosa, além de um pequeno par de antenas sem função olfativa conhecida, mas provavelmente relacionadas à percepção da velocidade do ar. Muitas espécies apresentam dimorfismo sexual, com machos mais coloridos e conspícuos e fêmeas geralmente mais discretas e de coloração críptica. Em Coenagrion, por exemplo, os machos exibem coloração azul brilhante com marcas pretas, enquanto as fêmeas tendem ao verde ou castanho com preto. Algumas espécies apresentam polimorfismo restrito às fêmeas, incluindo formas andromorfas semelhantes aos machos, provavelmente relacionadas à redução do assédio sexual. Polimorfismo limitado aos machos também ocorre em alguns cenagrionídeos, embora esse fenômeno ainda seja pouco compreendido. O primeiro segmento do tórax, o protórax, sustenta o primeiro par de pernas e conecta-se à cabeça por uma articulação estreita e flexível que permite ampla mobilidade cefálica. Os segmentos seguintes, mesotórax e metatórax, encontram-se fundidos formando o sintórax, que suporta os demais pares de pernas e asas. Uma faixa escura denominada faixa umeral estende-se da base das asas anteriores até o segundo par de pernas, sendo precedida por uma faixa anteumeral clara. As pernas são compostas por coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso, ligados por articulações móveis; apenas o trocânter distal e o fêmur proximal são fundidos. Seu comprimento aumenta progressivamente do primeiro ao terceiro par, e o par mediano situa-se mais próximo do posterior do que do anterior.
A primeira e a segunda pares de asas dos zigópteros adultos são praticamente idênticas em tamanho e estrutura, característica refletida no próprio nome do grupo. As asas são membranosas e reforçadas por nervuras longitudinais e numerosas nervuras transversais preenchidas por hemolinfa. Cada asa possui seis nervuras principais: nervura costal (costa, C), que forma toda a margem anterior; nervura subcostal (subcosta, Sc), paralela e mais curta; nervura radial (radius, R), composta por vários ramos e fundida basalmente à nervura medial (medius, M) formando o trecho R+M; nervura cubital (cubitus, Cu), que percorre a asa paralelamente à nervura medial; e nervura anal (A), aproximadamente paralela à cubital. Uma característica marcante é o pterostigma, espessamento pigmentado próximo ao ápice da margem anterior da asa que aumenta a amplitude do batimento e provavelmente reduz vibrações prejudiciais. Também se destaca o nódulo, nervura curta e espessada que atua como articulação permitindo a torção longitudinal da asa. Os marcadores específicos incluem ainda manchas e padrões alares. Muitos zigópteros, como lestídeos, platicnemidídeos e cenagrionídeos, possuem asas transparentes; outros, como e eufeídeos, apresentam asas coloridas ou com manchas conspícuas. Em Calopteryx splendens, por exemplo, os machos possuem corpo verde-escuro e manchas azul-violeta brilhantes nas quatro asas, enquanto as fêmeas apresentam asas verde-translúcidas pálidas. Os zigópteros geralmente repousam com as asas fechadas sobre o corpo, ao contrário dos anisópteros, que normalmente as mantêm abertas ou semiabertas.