thumb|250px|Uma avestruz, o mais rápido bípede vivo (70 km/h) Bipedismo ou bipedalismo é uma forma de locomoção terrestre, onde um organismo se move por meio de seus dois membros posteriores ou pernas. Um animal ou máquina que normalmente se move desta forma é conhecido como bípede, que significa "dois pés" (do latim bi para "dois" e ped para "pé"). Entre os tipos de movimentos bípedes estão caminhar, correr ou pular.
Poucas espécies modernas são bípedes habituais, quando método de locomoção normal é sobre duas pernas. Dentro dos mamíferos, o bipedalismo habitual evoluiu várias vezes, como entre os Macropodidae (que inclui os cangurus), Dipodomyinae, Notomys, Hominina (humanos) e pangolins, assim como em vários outros grupos extintos que evoluíram esta característica de forma independente. No período Triássico alguns grupos de arcossauros (um grupo que inclui os antepassados dos crocodilos) desenvolveram o bipedalismo; entre os descendentes dos dinossauros, todas as primeiras espécies e muitos grupos posteriores eram bípedes habituais ou exclusivos; as aves descendem de um grupo de dinossauros que eram exclusivamente bípedes.
Um número maior de espécies modernas utilizam movimento bípede por curtos períodos de tempo. Várias espécies de lagartos movem-se de maneira bípede quando estão correndo, geralmente para escapar de ameaças. Muitas espécies de primatas e de urso adotam o bipedalismo para alcançar alimentos ou explorar o ambiente. Várias espécies de primatas arborícolas, como gibões e indrídeos, utilizam exclusivamente a locomoção bípede durante os breves períodos que passam no chão. Muitos animais também apoiam-se sobre as patas traseiras, enquanto lutam, copulam, tentam alcançar a comida ou para ameaçar um concorrente ou predador, mas não conseguem se mover de forma bípede.
Animais bípedes A grande maioria dos vertebrados terrestres vivos são quadrúpedes, com o bipedismo exibido apenas por um punhado de grupos vivos. Seres humanos, gibões e grandes pássaros caminham levantando um pé de cada vez. Por outro lado, a maioria dos macrópodes, pássaros menores, lêmures e roedores bípedes se movimenta pulando nas duas pernas simultaneamente. Os cangurus de árvores são capazes de andar ou pular, geralmente alternando os pés quando se movem de forma arbórea e pulando simultaneamente em ambos os pés quando estão no chão.
Répteis existentes Muitas espécies de lagartos se tornam bípedes durante a locomoção a alta velocidade, incluindo o lagarto mais rápido do mundo, a iguana-de-cauda-espinhosa (gênero Ctenosaura).
Fósseis de répteis e lagartos O primeiro bípede conhecido é o Bolosauridae Eudibamus cujos fósseis datam de há 290 milhões de anos. Seus longos membros posteriores, pernas dianteiras curtas e articulações distintas sugerem o bipedismo. A espécie foi extinta no início do Permiano.
Arquinossauros (inclui pássaros, crocodilos e dinossauros) Aves Todas as aves são bípedes quando estão no chão, uma característica herdada de seus ancestrais dinossauros. Outros arcossauros O bipedismo evoluiu mais de uma vez nos arcossauros, o grupo que inclui dinossauros e crocodilianos. Todos os dinossauros são descendentes de um ancestral totalmente bípede, talvez semelhante a Eoraptor.
Mamíferos Vários grupos de mamíferos existentes desenvolveram independentemente o bipedalismo como sua principal forma de locomoção - por exemplo, humanos, pangolins gigantes, as preguiças gigantes terrestres extintas, numerosas espécies de roedores saltadores e macrópodes. Os seres humanos, como seu bipedalismo tem sido extensivamente estudado, estão documentados na próxima seção. Primatas A maioria dos animais bípedes se movimenta com as costas próximas à horizontal, usando uma cauda longa para equilibrar o peso de seus corpos. A versão primata do bipedalismo é incomum porque as costas estão próximas da posição vertical (completamente eretas nos humanos), e a cauda pode estar completamente ausente. Muitos primatas podem ficar de pé nas patas traseiras sem qualquer apoio. chimpanzés, bonobos, gibões e babuínos exibem formas de bipedalismo. Indivíduos feridos Ursos, chimpanzés e bonobos feridos têm sido capazes de sustentar o bipedismo.
Humanos Apesar de compartilharmos uma série de características com os chimpanzés e outros primatas, os humanos possuem algumas particularidades, como o modo de locomoção exclusivamente bípede. Ao longo das últimas décadas, muitos cientistas se propuseram a descrever essa evolução, formulando e investigando uma série de hipóteses que explicassem quando, como e por que a bipedia foi selecionada na nossa linhagem. A origem desse modo de locomoção ainda é muito debatida, pois com um comportamento tão único vem um conjunto de características anatômicas e fisiológicas muito particulares e especializadas.
Evolução da bipedia humana Inicialmente, acreditava-se que o bipedismo em primatas poderia ter começado com o Danuvius, há cerca de 12 milhões de anos. No entanto, análises recentes concluíram que esses primatas se locomoviam principalmente por suspensão e quadrupedalismo. Atualmente, considera-se que o bipedismo surgiu com o Sahelanthropus, há cerca de 7 milhões de anos.
Algumas hipóteses sugerem que o surgimento de savanas e pastagens na África durante o Mioceno influenciou a locomoção dos ancestrais humanos, promovendo o desenvolvimento do bipedismo. Outra hipótese propõe que foi resultado de práticas de primatas ancestrais, como o uso dos membros superiores para carregar e compartilhar comida com seus semelhantes. No entanto, ainda não há um consenso sobre o surgimento desse modo de locomoção e existem muitas outras hipóteses que tentam explicar as origens do bipedismo.
Nesse sentido, a paleoantropologia e a anatomia podem nos ajudar a reconstruir a história evolutiva da nossa própria espécie, Homo sapiens, uma vez que a análise da morfologia de ossos e dentes fossilizados nos ajuda a entender detalhes sobre as diferentes dietas, locomoção e estilos de vida dos nossos ancestrais.
Esses estudos assumem, então, um papel de destaque, pois nos orientam na identificação de fósseis que podem pertencer a linhagens hominínias e nos ajudam a entender como esse modo de andar evoluiu, dado que é possível atribuir um significado funcional a diversas estruturas. Por exemplo, a presença de um sacro largo pode ser reflexo do aumento da carga na pélvis devido ao tronco ereto, enquanto uma das implicações do pé arqueado pode ser a absorção de choque durante caminhada e corrida. Além disso, podemos afirmar que a perda da capacidade arbórea (habilidade para escalar, se manter suspenso em galhos, etc.) em nossa linhagem é quase tão crucial quanto o desenvolvimento de adaptações especializadas para a locomoção bípede no solo, evidenciando uma forte seleção direcional para a bipedia exclusivamente terrestre.
Anatomia A anatomia é a ciência que estuda a estrutura dos animais e a anatomia comparada é uma das principais bases para o entendimento da evolução da bipedia. Ao longo da evolução humana, houve adaptações morfológicas para permitir esse tipo de locomoção de forma eficiente. alt=Imagem de esqueleto humano que contempla a visualização de crânio, braços e pernas, coluna vertebral, pélvis e quadril.|miniaturadaimagem|440x440px|Esqueleto humano. Crânio
Para ficar de pé e caminhar, o crânio teria que estar ligado de forma diferente à coluna vertebral quando comparado à sua posição em um animal quadrúpede. Neste caso, como a coluna vertebral fica em paralelo com o solo, o forame magno (abertura do crânio que conecta a cavidade craniana com o canal vertebral) fica localizado mais dorsalmente. Em bípedes, a coluna vertebral fica em perpendicular com o solo, e portanto, o forame magno fica mais ao centro da base do crânio para melhor equilíbrio durante a locomoção. Assim, o peso do crânio é transferido para a coluna vertebral, permitindo o desenvolvimento do cérebro.
Braços e pernas
Braços de humanos modernos são mais curtos do que as pernas. Isso se explica pelo fato de que eles não são mais necessários para locomoção como foram em seus ancestrais primitivos, sendo usados apenas para carregar e agarrar objetos. Além disso, a escápula mudou sua posição lateral (relacionada a locomoção quadrúpede) para posterior e a clavícula foi curvada para frente, permitindo maior mobilidade dos membros anteriores.
Coluna vertebral
Enquanto os primeiros ancestrais dos humanos possuíam uma coluna vertebral de curvatura única, na forma de arco, os humanos modernos apresentam uma coluna na forma de um duplo “S” com curvas naturais. A evolução da bipedia impôs demandas específicas sobre a coluna vertebral, a ponto de que uma forma arqueada da coluna não seria eficiente para a locomoção em dois membros. Essa mudança para uma curvatura em duplo “S” permite manter o equilíbrio em posição ereta, além de gastar menos energia para permanecer nessa posição.
Pélvis
A pélvis humana moderna é bem mais curta e larga do que a dos ancestrais primitivos dos humanos, formando assim, um sistema de suporte eficaz para a bipedia, gerando maior estabilidade e capacidade de suportar uma maior quantidade de peso sobre. Os ancestrais basais possuíam uma pélvis longa e plana, ao passo que a pélvis humana tem um ângulo e formato diferente, suportando o peso dos órgãos e gerando um centro de gravidade mais baixo que em chimpanzés, por exemplo, mantendo um melhor equilíbrio em duas pernas. Além disso, essa estrutura pélvica possibilitou o desenvolvimento de músculos que permitem aos humanos a locomoção em duas pernas durante longos períodos sem gastar tanta energia.
Quadril
Quando os primeiros hominínios começaram a se locomover de forma bípede, houve uma grande quantidade de estresse aplicada nas articulações do quadril e do fêmur. Assim, ao longo da história evolutiva dos hominínios, houve adaptações para contornar esse estresse ao se locomover apenas com os membros posteriores. Em humanos modernos, bípedes, o quadril equilibra o peso do corpo durante a locomoção e, com o peso do corpo sendo suportado pelas pernas, a cabeça do fêmur (osso da coxa) é maior que a dos ancestrais para suportar o estresse adicional. Junto a isso, o tamanho do acetábulo (depressão da pélvis onde a cabeça do fêmur se articula) também aumentou. Por fim, os humanos modernos também apresentam um fêmur mais longo e angulado em direção à linha média, o que permite um melhor suporte do peso e uma locomoção mais eficiente.
Joelho
Durante a caminhada bipedal, os pés são posicionados próximos à linha central do corpo para reduzir o balanço. A tíbia forma uma plataforma para o fêmur, que é perpendicular ao solo durante a fase de apoio. Junto a isso, o fêmur se angula para dentro desde o quadril para articular-se com a tíbia próxima à linha central, resultando em um fêmur valgo, distinto do joelho varo dos chimpanzés.
Os primeiros ancestrais tinham um joelho mais móvel, com mais rotação. Nos joelhos humanos, durante a caminhada, há estabilidade com redução da rotação. As articulações dos joelhos humanos são aumentadas para suportar a quantidade aumentada de peso corporal. Com o aumento do peso distribuído apenas em duas pernas em comparação com os quadrúpedes, o joelho requer mais suporte para se aumentar.
Uma adaptação crítica para um bipedalismo eficiente relaciona-se à necessidade de manter o centro de gravidade do corpo equilibrado sobre a perna de apoio durante o ciclo de marcha. Nos humanos, o eixo do fêmur é angulado de modo que o joelho esteja mais próximo da linha média do corpo do que os quadris. Esse ângulo é chamado de ângulo bicondilar, e a articulação do joelho resultante é referida como joelho valgo. O efeito é aproximar os joelhos, colocando os pés diretamente abaixo do centro de gravidade. Um resultado do ângulo bicondilar do fêmur puxando os joelhos para dentro é que a tíbia fica quase paralela à linha de gravidade. Ao contrário do fêmur, o eixo tibial está em ângulo reto com sua superfície proximal.
Pés