Os Testudines, quelónios ou tartarugas são uma ordem de répteis pertencentes ao clado Testudinata. Correspondem a 14 famílias que possuem em torno de 356 espécies, que ocorrem em regiões tropicais e temperadas, algumas delas ameaçadas de extinção. Os nomes populares cágado (tartarugas de água doce), jabuti (tartarugas terrestres) e tartarugas (tartarugas marinhas) não fazem parte da classificação taxonômica. A ordem dos Testudines está dividida filogeneticamente em dois grandes grupos: Cryptodira (retração do pescoço anteroposterior) e Pleurodira (retração do pescoço lateral). A posição filogenética dentre os Amniota permanece um enigma, sendo considerados por alguns autores como próximos de lepidossauros (evidenciado por dados morfológicos) ou arcossauros (evidenciado por dados moleculares).
Anatomia e fisiologia Crânio e retração do pescoço miniaturadaimagem|331x331px|Vista lateral de crânio e mandíbula de Chelonia mydas. Fonte: Hofling et al. (2019) O crânio das tartarugas não apresenta fenestras temporais, ou seja, apresenta uma condição anapsida. Goodrich (1930), Boulenger (1918) e Broom (1924) enfatizaram que o arranjo de ossos da região temporal de tartarugas não se assemelha ao dos verdadeiros Anapsida. Além disso, estudos da ontogenia da musculatura adutora da mandíbula revelam semelhanças entre tartarugas e Diapsida. Assim, hoje sabe-se que Testudines são Diapsida com perda secundária das fenestras temporais.
Ao longo da evolução, houve uma tendência à perda de alguns ossos dérmicos no crânio de tartarugas: lacrimal, epipterigoide e ectopterigoide são perdidos em muitos grupos; o nasal ocorre apenas na família Chelidae. Na série circum-orbital, desaparece um elemento: segundo alguns autores, o pós-frontal, segundo outros, o pós-orbital.
Todos os Testudines atuais possuem uma cápsula ótica expandida que reduz o espaço dentro da câmara adutora, diminuindo o volume de musculatura adutora da mandíbula. Isso, somado à condição anapsida, geraria um problema de baixa força na mordida. Assim, durante a evolução houve origem independente de diferentes soluções para aumentar a força de adução: em Pleurodira, o músculo adutor da mandíbula passa em cima de uma projeção em forma de roldana do pterigóide (processo troclear pterigóideo), enquanto em Cryptodira o processo troclear é formado pela própria cápsula ótica. miniaturadaimagem|275x275px|Carapaça (esquerda) e plastrão (direita) de Testudines, acima esquema com placas epidérmicas queratinizadas e abaixo esquema com placas ósseas dérmicas. Fonte: Pough (2008) As tartarugas atuais possuem um bico córneo sem dentes. O registro fóssil revela que a ranfoteca surgiu cedo na evolução de tartarugas, embora alguns grupos basais ainda apresentassem dentes (como Odontochelys semitestacea). O palato secundário está presente (constituído de placas horizontais da parte mediais de ossos como os pré-maxilares, maxilares, palatinos e pterigoides), porém pouco desenvolvido. Diferentemente do palato secundário de Crocodylia, no qual as coanas localizam-se na altura dos ossos pterigoides, em Testudines as coanas situam-se rostralmente na altura do vômer.
A retração do pescoço ocorre lateralmente em Pleurodira e antero-posteriormente em Cryptodira. Em algumas espécies de Chelidae (Pleurodira), o pescoço pode ser mais longo do que o casco. Em algumas espécies de Trionychia e Kinosternidea (Cryptodira), há a capacidade de esticar a cabeça sobre a carapaça para defesa ou caça. No caso de tartarugas-marinhas atuais, houve perda da capacidade de retração do pescoço.
Casco O casco das tartarugas é formado pela carapaça (dorsal) e plastrão (ventral). Ambos possuem placas epidérmicas queratinizadas acima de placas de ossos dérmicos (sem sobreposição em posição e número). A carapaça é composta por placas neurais fusionadas às vértebras, placas costais fusionadas às costelas achatadas e placas periféricas. O plastrão é composto por pares de placas epidérmicas (como gular, umeral, peitoral, abdominal, femoral e anal); localizados subjacentemente pode haver as seguintes placas de ossos dérmicos: epiplastrões pareados derivados de clavículas; endoplastrão derivado da interclavícula; pares de hioplastrão, hipoplastrão e xifiplastrão. As cinturas são internas à caixa torácica.
Áreas flexíveis (charneiras) podem estar presente nos cascos de muitos Testudines, como Kinosternon. Tartarugas-de-couro (Dermochelys coriacea) têm uma carapaça formada por cartilagem com milhares de pequenos ossos poligonais. alt=Tartaruga verde (Chelonia mydas).|miniaturadaimagem|224x224px|Tartaruga verde (Chelonia mydas). Se as tartarugas evoluíram de um ancestral em comum marinho, a presença de pesadas costelas abdominais (gastrália) pode ter colaborado para o controle da flutuabilidade, resultando no surgimento do plastrão antes da carapaça (evidenciado pelo fóssil de Odontochelys). A carapaça pode ter evoluído como uma estrutura de defesa, mas também há hipóteses recentes de que os ancestrais das tartarugas eram fossoriais, nos quais a ossificação do casco pode ter sido uma maneira de lidar com a pressão do solo ao cavar. Contudo, deve-se lembrar que outros vertebrados fossoriais apresentam uma redução de ossificação, formando um corpo relativamente mole, o que não corrobora com a hipótese.
Sistema digestivo Quelônios têm bico córneo queratinizado sem dentes. As glândulas salivares são estruturas lóbulo-alveolares bem desenvolvidas. No caso de tartarugas que se alimentam de frutas, há um aumento de glândulas salivares secretoras de amilase. No estômago, a presença do alimento estimula a secreção ácida (mas o próprio estímulo visual e químico podem induzir a secreção do suco gástrico). Em meses mais quentes, a atividade proteolítica é mais rápida. Em tartarugas-de-Galápagos (Geochelone nigra), cascalhos de 1 cm de diâmetro são encontrados nas fezes, mas a função exata desses gastrólitos na digestão mecânica ainda é incerta. O trato intestinal de tartarugas herbívoras é maior do que de carnívoras para expandir a área de superfície de mutualismo com bactérias.
O pâncreas das tartarugas também apresenta função exócrina e endócrina, mas, assim como em outros répteis, o pâncreas exócrino consiste em túbulos mais ramificados do que os ácinos e lóbulos de mamíferos. O fígado, por outro lado, é menos organizado em lóbulos do que em mamíferos.
Sistema respiratório miniaturadaimagem|298x298px|Esquema representando a musculatura empregada para a respiração em Testudines (Fonte: Farrel, 2001) Os amniotas primitivos usavam o movimento da caixa torácica para gerar uma pressão negativa, fazendo a ventilação, sendo esse modo de respiração retido como o mecanismo de ventilação primária dos lepidossauros e aves viventes. Em Testudines isso não é possível devido à fusão das costelas ao casco rígido, em vez disso é empregado por musculaturas cranianas (peitoral e serrátil) e caudais (transverso abdominal e oblíquo abdominal) que, por contrações, movimentam a massa visceral, exercendo comprimento ou expandindo os pulmões que estão ligados ao casco na região dorsal e lateral, já na região ventral estão ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo preso às vísceras.
Para ocorrer a inspiração do ar, os músculos oblíquo abdominal, que liga o plastrão à membrana limitante caudal (um tecido conjuntivo em forma de cúpula localizada na região posterior), e o serrátil, que parte da carapaça e se insere na cintura peitoral, são contraídos. Ao contrair o oblíquo abdominal a membrana limitante é puxada ventralmente e contraindo o serrátil faz com que movimente a cintura peitoral para a região anterior, aumentando o volume da cavidade visceral, permitindo a expansão pulmonar. Já para a expiração do ar, são empregados o músculo transverso abdominal, que está inserido na carapaça e ligado à membrana limitante caudal, e o músculo peitoral, que conecta a cintura peitoral com o plastrão. Ao contrair o transverso abdominal ocorre a movimentação da membrana limitante caudal para o sentido dorsal e contraindo a musculatura peitoral há a movimentação da cintura escapular para dentro do casco, diminuindo o volume da cavidade visceral, exercendo uma pressão nos pulmões, causando a expiração.
Em tartarugas aquáticas, tanto marinhas quanto de água doce, há diferentes mecanismos para realizar a respiração, como a utilização da própria pressão hidrostática da água para fazer o transporte do ar de dentro para fora dos pulmões. Além disso, em alguns grupos ocorrem as difusões dos gases, absorção de O2 e liberação de CO2, nos epitélios da faringe ou cloaca. Esses epitélios são altamente irrigados, podendo até ter projeções que aumentam a superfície de contato, onde há um fluxo contínuo de água, ocorrendo as trocas gasosas.
Sistema cardiovascular O sistema circulatório em vertebrados é composto por uma bomba muscular (coração) que oferece pressão ao sistema, fazendo com o que o fluido percorra um sistema de vasos continuamente, nutrindo e oxigenando os diferentes tipos de tecidos e órgãos. O sistema pode ser dividido em dois circuitos, o sistêmico, onde o sangue bombeado pelo coração transporta o sangue oxigenado para o corpo (cabeça, tronco e apêndices), e o circuito pulmonar, onde ocorre o bombeamento de sangue desoxigenado para os pulmões, oxigenando-o.
O coração de Testudines possui os átrios direito e esquerdo completamente separado, e um único ventrículo grande dividido em três subcompartimentos interconectados, uma crista muscular, que é parcialmente fusionada à parede do ventrículo, o divide em cavum pulmonale, que faz comunicação com a artéria pulmonar, e cavum venosum, que se comunica com os arcos aórticos esquerdos e direito, o terceiro subcompartimento, cavum arteriosum, é situado dorsalmente aos outros e é conectado ao cavum venosum por meio de um canal intraventricular.
O fluxo de sangue desoxigenado ocorre percorrendo o seio venoso para o átrio direito, que se esvazia na cavum venosum, já o sangue oxigenado esvazia-se no cavum arteriosum. Ambos os átrios são separados do ventrículo por válvulas em formas de abas que confinam o sangue nos subcompartimentos, contrações do átrio permite a abertura das válvulas e a contração do ventrículo possibilita o fechamento delas, esse arranjo permite que não ocorra a mistura entre os sangues oxigenado e desoxigenado, mesmo sem uma divisão morfológica permanente.
Sistema excretor As tartarugas possuem dois rins ligados a uma vesícula extensível localizada próxima à cloaca para realizar a excreção de compostos nitrogenados, sendo esse composto a ureia para diversas espécies. Porém, o tipo de excreção depende do modo de vida, tartarugas que habitam regiões desérticas, com baixa disponibilidade hídrica, excretam ácido úrico e uratos, gastando mais energia para conservar mais água no corpo. Já tartarugas marinhas, por outro lado, excretam amônia (uma forma que há um gasto menor de energia, porém uma perda maior de água), além de realizarem osmorregulação pela secreção das glândulas de sal.
Sistema nervoso e sensorial miniaturadaimagem|506x506px|Esquema com regiões do cérebro de tartaruga-de-couro (Fonte: Wyneken, 2001) O cérebro de tartarugas é arranjado na linha mediana do crânio, formado como um tubo durante o desenvolvimento e sofrendo posterior especialização de regiões, torções e expansões que caracterizam a forma adulta. Pode ser dividido em telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo e mielencéfalo. Duas camadas de meninges cobrem o cérebro.