thumb|Nas células de animais, em repouso, existe muito potássio e proteínas aniônicas dentro da célula e muito sódio e cloro fora da célula com canais permitindo intercâmbio.
Potencial elétrico de membrana (ou potencial transmembranar ou voltagem da membrana) é a diferença de potencial eléctrico (voltagem) entre os meios intra e extracelular. Ou seja, há uma diferença na energia necessária para que as cargas elétricas se movam do ambiente celular interno para o externo e vice-versa, desde que não haja aquisição de energia cinética ou produção de radiação. Os gradientes de concentração das cargas determinam diretamente essa necessidade de energia. Para o exterior da célula, os valores típicos de potencial, normalmente dados em unidades de milivolts e denotados como mV, variam de –80 mV a –40 mV.
Todas as células animais são envolvidas por uma membrana constituída por uma bicamada lipídica que contém proteínas incorporadas. A membrana celular serve tanto como isolante quanto como barreira de difusão para o movimento de íons. As bombas de íons, que são proteínas transmembranares, empurram os íons para que cruzem a membrana, através dos canais iônicos, assim modificando os gradientes de concentração. Bombas iónicas e canais iônicos são eletricamente equivalentes a um conjunto de pilhas e resistores inseridos na membrana e criam uma diferença de tensão entre os dois lados da membrana, regulando as concentrações de íons no citoplasma, separado pela bicapa lipídica da membrana plasmática.
Quase todas as membranas plasmáticas têm um potencial elétrico através delas, com o interior geralmente negativo em relação ao exterior. O potencial de membrana tem duas funções básicas. Primeiro, permite que uma célula funcione como uma bateria, fornecendo energia para operar uma variedade de "dispositivos moleculares" embutidos na membrana. Em segundo lugar, em células eletricamente excitáveis, como neurônios e células musculares, é usado para transmitir sinais entre diferentes partes de uma célula. Os sinais são gerados pela abertura ou fechamento de canais iônicos em um ponto da membrana, produzindo uma mudança local no potencial de membrana. Essa mudança no campo elétrico pode ser rapidamente percebida por canais iônicos adjacentes ou mais distantes na membrana. Esses canais iônicos podem então abrir ou fechar como resultado da mudança potencial, reproduzindo o sinal.
Em células não-excitáveis, e em células excitáveis em seus estados basais, o potencial de membrana é mantido em um valor relativamente estável, chamado potencial de repouso. Para os neurônios, o potencial de repouso é definido como variando de –80 a –70 milivolts. A abertura e o fechamento dos canais iônicos podem induzir um afastamento do potencial de repouso. Isso é chamado de despolarização se a voltagem interna se tornar menos negativa (digamos, de –70 mV a –60 mV), ou hiperpolarização se a voltagem interna se tornar mais negativa (digamos, de –70 mV a –80 mV). Em células excitáveis, uma despolarização suficientemente grande pode evocar um potencial de ação, no qual o potencial de membrana muda rápida e significativamente por um curto período de tempo (da ordem de 1 a 100 milissegundos), muitas vezes invertendo sua polaridade. Os potenciais de ação são gerados pela ativação de certos canais iônicos dependentes de voltagem.
Nos neurônios, os fatores que influenciam o potencial de membrana são diversos. Eles incluem vários tipos de canais iônicos, alguns dos quais são quimicamente controlados por neurotransmissores e alguns dos quais são dependentes de voltagem. Como os canais iônicos dependentes de voltagem são controlados pelo potencial de membrana, enquanto o próprio potencial de membrana é influenciado por esses mesmos canais iônicos, surgem loops de feedback que permitem dinâmicas temporais complexas, incluindo oscilações e eventos regenerativos, como potenciais de ação.
Base física O potencial de membrana em uma célula deriva de dois fatores: força elétrica e difusão. A força elétrica surge da atração mútua entre partículas com cargas elétricas opostas (positivas e negativas) e da repulsão mútua entre partículas com o mesmo tipo de carga (ambas positivas ou ambas negativas). A difusão surge da tendência estatística das partículas de redistribuir de regiões onde estão altamente concentradas para regiões onde a concentração é baixa.
Voltagem
ligação=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/76/Electric_dipole.PNG/200px-Electric_dipole.PNG|direita|miniaturadaimagem|338x338px|Campo elétrico (setas) e contornos de tensão constante criados por um par de objetos com cargas opostas. O campo elétrico está em ângulo reto com os contornos de tensão, e o campo é mais forte onde o espaçamento entre os contornos é menor. A tensão elétrica, que é sinônimo de diferença de potencial elétrico, é a capacidade de conduzir uma corrente elétrica através de uma resistência. De fato, a definição mais simples de tensão é dada pela lei de Ohm: V=IR, onde V é tensão, I é corrente e R é resistência. Se uma fonte de tensão, como uma bateria, for colocada em um circuito elétrico, quanto maior a tensão da fonte, maior a quantidade de corrente que ela conduzirá através da resistência disponível. O significado funcional da tensão reside apenas nas diferenças de potencial entre dois pontos em um circuito. A ideia de uma tensão em um único ponto não tem sentido. É convencional em eletrônica atribuir uma tensão de zero a algum elemento do circuito escolhido arbitrariamente e, em seguida, atribuir tensões para outros elementos medidos em relação a esse ponto zero. Não há significância em qual elemento é escolhido como o ponto zero - a função de um circuito depende apenas das diferenças e não das tensões em si. No entanto, na maioria dos casos e por convenção, o nível zero é mais frequentemente atribuído à parte de um circuito que está em contato com o solo.
O mesmo princípio se aplica à voltagem na biologia celular. Em tecido eletricamente ativo, a diferença de potencial entre quaisquer dois pontos pode ser medida inserindo um eletrodo em cada ponto, por exemplo, um dentro e um fora da célula, e conectando ambos os eletrodos aos terminais do que é essencialmente um voltímetro especializado. Por convenção, o valor de potencial zero é atribuído ao exterior da célula e o sinal da diferença de potencial entre o exterior e o interior é determinado pelo potencial do interior em relação ao zero exterior.
Em termos matemáticos, a definição de tensão começa com o conceito de um campo elétrico , um campo vetorial que atribui uma magnitude e direção a cada ponto no espaço. Em muitas situações, o campo elétrico é um campo conservativo, o que significa que pode ser expresso como o gradiente de uma função escalar , isto é, . Este campo escalar é referido como a distribuição de tensão. Observe que a definição permite uma constante arbitrária de integração - é por isso que os valores absolutos de tensão não são significativos. Em geral, os campos elétricos podem ser tratados como conservadores apenas se os campos magnéticos não os influenciarem significativamente, mas essa condição geralmente se aplica bem ao tecido biológico.
Como o campo elétrico é o gradiente da distribuição de tensão, mudanças rápidas de tensão dentro de uma pequena região implicam em um forte campo elétrico; pelo contrário, se a tensão permanece aproximadamente a mesma em uma grande região, os campos elétricos nessa região devem ser fracos. Um forte campo elétrico, equivalente a um forte gradiente de voltagem, implica que uma forte força é exercida sobre quaisquer partículas carregadas que estejam dentro da região.
Íons e as forças que conduzem seu movimento Sinais elétricos dentro de organismos biológicos são, em geral, conduzidos por íons. Os cátions mais importantes para o potencial de ação são sódio (Na+) e potássio (K+). Ambos são cátions monovalentes que carregam uma única carga positiva. Os potenciais de ação podem também envolver o cálcio (Ca2+), que, por sua vez, é um cátion divalente que carrega uma carga positiva dupla. O ânion cloreto (Cl−) desempenha um papel importante nos potenciais de ação de algumas algas, mas desempenha um papel negligenciável na maioria dos animais.
Os íons atravessam a membrana celular sob duas influências: difusão e campos elétricos. Um exemplo simples em que duas soluções – A e B – são separadas por uma barreira porosa ilustra que a difusão garantirá que elas eventualmente se misturarão em soluções iguais. Essa mistura ocorre por causa da diferença em suas concentrações. A região com alta concentração se difundirá em direção à região com baixa concentração. Para estender o exemplo, seja a solução A com 30 íons sódio e 30 íons cloreto. Além disso, deixe a solução B ter apenas 20 íons de sódio e 20 íons de cloreto. Assumindo que a barreira permite que ambos os tipos de íons passem por ela, então um estado estacionário será alcançado em que ambas as soluções terão 25 íons de sódio e 25 íons de cloreto. Se, no entanto, a barreira porosa for seletiva para os íons que passam, então a difusão por si só não determinará a solução resultante. Voltando ao exemplo anterior, vamos agora construir uma barreira permeável apenas aos íons sódio. Agora, apenas o sódio é permitido atravessar a barreira de sua concentração mais alta na solução A para a concentração mais baixa na solução B. Isso resultará em um acúmulo maior de íons sódio do que íons cloreto na solução B e um número menor de íons sódio do que íons cloreto na solução A .
Isso significa que há uma carga líquida positiva na solução B da concentração mais alta de íons sódio carregados positivamente do que íons cloreto carregados negativamente. Da mesma forma, há uma carga líquida negativa na solução A da maior concentração de íons cloreto negativos do que íons sódio positivos. Como cargas opostas se atraem e cargas semelhantes se repelem, os íons agora também são influenciados por campos elétricos, bem como por forças de difusão. Portanto, os íons de sódio positivos terão menos probabilidade de viajar para a solução B, agora mais positiva, e permanecer na solução A, agora mais negativa. O ponto em que as forças dos campos elétricos neutralizam completamente a força devido à difusão é chamado de potencial de equilíbrio. Neste ponto, o fluxo líquido do íon específico (neste caso sódio) é zero.
Membranas plasmáticas miniaturadaimagem|500x500px|A membrana celular, também chamada de membrana plasmática, é uma bicamada lipídica semipermeável comum a todas as células vivas. Ele contém uma variedade de moléculas biológicas, principalmente proteínas e lipídios, que estão envolvidos em uma vasta gama de processos celulares. Cada célula é envolvida por uma membrana plasmática, que tem a estrutura de uma bicamada lipídica com muitos tipos de moléculas incorporadas nela. Por ser constituída de moléculas lipídicas, a membrana plasmática possui intrinsecamente uma alta resistividade elétrica, ou seja, uma baixa permeabilidade intrínseca a íons. No entanto, algumas das moléculas incorporadas na membrana são capazes de transportar ativamente íons de um lado da membrana para o outro ou fornecer canais através dos quais eles podem se mover.