Zoocoria é o processo em que ocorre a dispersão de sementes por animais. Essa relação entre animais e plantas é um tipo de mutualismo, no qual as plantas têm suas sementes disseminadas para locais distantes da planta-mãe, aumentando as chances de se estabelecerem, enquanto os animais são alimentados pelos frutos. Essa dispersão pode acontecer de diversas maneiras: a endozoocoria é o processo no qual ocorre a ingestão da semente pelos animais, passando pelo canal digestivo sem sofrer danos a sua capacidade germinativa, sendo dispersas quando o animal defeca; na epizoocoria ocorre um transporte passivo das sementes a partir da região externa do animal através da adesão nos pelos e na pele; a sinzoocoria é o processo onde sementes são coletadas, transportadas e armazenadas pelos animais, para consumirem futuramente, porém, nesse processo algumas não são consumidas e conseguem germinar. Por fim, a estomatocoria é quando a semente é coletada e transportada na boca dos animais, porém, nesse processo algumas acabam sendo derrubadas e dispersadas.
Além do tipo de dispersão, há subtipos de zoocoria, que se relacionam com o grupo de animais que o realizam, sendo a ornitocoria realizada por pássaros, antropocoria por humanos, mamaliocoria por mamíferos, saurocoria por répteis, ictiocoria por peixes e mirmecocoria por formigas.
Ornitocoria
Definição A ornitocoria é o fenômeno de dispersão de um organismo ou propágulo (sementes, frutos, esporos) realizado por aves. Essa dispersão pode ocorrer através do carregamento do fruto pela ave até um local distante da planta mãe (estomatocoria) ou, principalmente, pela alimentação da ave, que ao comer um fruto, expele as sementes em um local distante (endozoocoria).
Importância ecológica miniaturadaimagem|Fig. 1: Psitacídeo se alimentando de fruto de goiaba (Psidium guajava) As aves possuem uma importância muito grande na dispersão de sementes de plantas angiospermas em todo o mundo, especialmente nas florestas tropicais. Sua grande diversidade e a alta frequência de frugívora neste grupo de animais, além da sua capacidade de voo, que permite grandes deslocamentos geográficos, faz com que a dispersão de sementes ocorra de maneira altamente eficaz M. A. Pizo & M. Galetti 2010. Métodos e Perspectivas da Frugivoria e Dispersão de Sementes por Aves In Matter et al. Ornitologia e Conservação: Ciência aplicada, técnicas de pesquisa e levantamento. Technical Books, 2010, cap 23.. Esses animais podem explorar uma ampla variedade de espécies de plantas em busca de frutos e sementes. Nos neotrópicos, as aves se alimentam de frutos de até 3 cm, sendo as principais dispersoras destes Gressler, PizoI & MorellatoI 2006. Polinização e dispersão de sementes em Myrtaceae do Brasil. Braz. J. Bot. 29 (4). Quase 90% das espécies de árvores apresentam adaptações para dispersão zoocórica, sendo grande parte efetuada por aves, que influenciam na distribuição geográfica e tamanho populacional de seus indivíduos Lima 2017 ORNITOCORIA E USO DE POLEIROS ARTIFICIAIS NO APORTE DE SEMENTES EM UMA ÁREA DEGRADADA DA AMAZÔNIA SUL – OCIDENTAL BRASILEIRA. Dissertação de Mestrados, Universidade Federal do Acre.. Na mata atlântica brasileira, por exemplo, 40% das espécies de árvores dependem exclusivamente da ornitocoria para sua dispersão Almeida-Neto, M., Campassi, F., Galetti, M., Jordano, P. and Oliveira-Filho, A. 2008. Vertebrate dispersal syndromes along the Atlantic forest: broad-scale patterns and macroecological correlates. - Global Ecology & Biogeography 17: 503-513..
Exemplos Para as plantas da família Myrtaceae, as aves representam os principais dispersores de sementes. Os frutos do gênero Psidium, das goiabas e araçás, possuem polpa atrativa e sementes pequenas que são ingeridas pelas aves e expelidas longe da planta-mãe Gressler, PizoI & MorellatoI 2006. Polinização e dispersão de sementes em Myrtaceae do Brasil. Braz. J. Bot. 29 (4) (Fig. 1).
As plantas do gênero Miconia, as pixiricas, também possuem frutos carnosos e coloridos com sementes pequenas que são dispersas principalmente por aves Lima 2017 ORNITOCORIA E USO DE POLEIROS ARTIFICIAIS NO APORTE DE SEMENTES EM UMA ÁREA DEGRADADA DA AMAZÔNIA SUL – OCIDENTAL BRASILEIRA. Dissertação de Mestrados, Universidade Federal do Acre..
As embaúbas (Cecroppia sp.) também são fortemente beneficiadas pela dispersão ornitocórica de suas sementes (Fig. 2).
Mamaliocoria
Definição Corresponde à dispersão de sementes (ou frutos) por mamíferos. Essa dispersão pode ocorrer através do carregamento do fruto para um local longe da planta que o originou, através do enterramento deste pelo animal (que o esconde para comer depois e acaba se esquecendo), ou através da ingestão e posterior evacuação da semente. No Brasil, existem inúmeras espécies de mamíferos dispersoras de sementes, como, por exemplo, o lobo-guará, cachorro-do-mato, bugios, muriquis, macacos-prego, antas, cotias, fuinhas, gambás e morcegos.
Importância ecológica Mamíferos apresentam, em geral, extensas áreas de vida, ou seja, ocupam e deslocam-se por grandes distâncias cotidianamente, e retém o alimento por bastante tempo no intestino, permitindo que ele possa ser evacuado ainda mais longe do local de origem. Dessa maneira, eles são considerados um grupo chave para a dispersão à longa distância Hickey, J.R. et al. An Evaluation of a Mammalian Predator, Martes americana, as a Disperser of Seeds. Oikos 87 (3): 499-508, 1999.Otani, T. Seed dispersal by Japanese marten Martes melampus in the subalpine shrubland of northern Japan. Ecological Research 17 (1): 29-38, 2002.Jordano, P. et al. Differential contribution of frugivores to complex seed dispersal patterns. PNAS 104 (9) 3278-3282, 2007., permitindo que as plantas possam colonizar e crescer em diferentes habitats Cain, M.L. et al. Long-distance seed dispersal in plant populations. American Journal of Botany, 87 (9): 1217-1227, 2000.Nathan, R. Long-Distance Dispersal of Plants. Science 313 (5788): 786-788, 2006.. As plantas possuem uma variedade de características distintas que atraem mamíferos específicos. Exemplos Lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) e a lobeira (Solanum lycocarpum), no Cerrado: O lobo-guará é uma espécie típica do cerrado e é endêmico da América do Sul. É um mamífero onívoro e uma de suas principais fontes vegetais de alimentação é o fruto suculento da lobeira, uma árvore da família do tomateiro (Solanaceae). O lobo-guará costuma comer a fruta por inteiro e, após a sua digestão, evacuar as sementes, o que auxilia na dispersão da espécie (Fig. 3)Dietz, J.M. Ecology and Social Organization of the Maned Wolf (Chrysocyon brachyurus). Washington DC, Smithsonian contrib. Zoo. 392p. 1984.. miniaturadaimagem|Fig. 4: Bugio-ruivo buscando alimento Bugio (Alouatta guariba), espécies vegetais da Mata Atlântica e besouro-do-esterco (Scarabaeinae): Os bugios são grandes primatas da Mata Atlântica conhecidos por se alimentarem de diferentes espécies de folhas e frutos. Após alimentarem-se de um fruto, esses primatas evacuam no chão, muitas vezes longe das árvores em que se alimentaram, e suas fezes são carregadas por besouros-do-esterco, um grupo de besouros coprófagos que auxiliam na ciclagem de matéria orgânica. Dessa forma, as sementes ingeridas e evacuadas pelos bugios são carregadas para locais ainda mais longe de onde eles se alimentaram, auxiliando na dispersão dessas espécies vegetais.
Vale ressaltar que, desde 2010, o projeto REFAUNA, criado por biólogos da UFRJ, tem trabalhado pela restauração das interações ecológicas na Mata Atlântica, através da reintrodução de diversas espécies animais que estavam desaparecidas na região. Em 2017, bugios foram reintroduzidos no Parque Nacional da Tijuca e, em apenas 18 meses, se alimentaram de pelo menos 21 espécies vegetais e suas dejetos foram carregadas por 25 besouros diferentes, demonstrando o impacto positivo dessa interação Fernandez, F.A.S. et al. Rewilding the Atlantic Forest: Restoring the fauna and ecological interactions of a protected area. Perspectives in Ecology and Conservation 15(4): 308-314, 2017.. miniaturadaimagem|Fig. 5: Morcego frugívoro se aproximando de fruto de caqui
Quiropterocoria: dispersão de sementes por morcegos (Fig. 5) Morcegos (Phyllostomidae, Chiroptera) e figueiras (Ficaceae) na Amazônia: os morcegos são importantes dispersores de sementes. Ao contrário do que o senso comum muitas vezes pensa, apenas 3 das quase 1000 espécies de morcegos são hematófagas, enquanto grande parte deles são frutíferos. Um exemplo de dispersão realizada por morcegos consiste na sua dispersão de sementes de figos na Amazônia. As figueiras são espécies envolvidas nos primeiros estágios de sucessão ecológica, ou seja, envolvidas na colonização de um ambiente novo e/ou degradado. Nesse sentido, os morcegos ingerem os figos e, ao evacuarem, liberam as sementes que darão origem a novas figueiras, auxiliando nesse processo Muscarella, R., Fleming, T.H. The Role of Frugivorous Bats in Tropical Forest Succession. Biological Reviews, Cambridge Philosophical Society 82 (4): 573-590, 2007..
Antropocoria
Definição A antropocoria é o fenômeno de dispersão de um organismo ou propágulo (sementes, frutos, esporos) realizado por humanos. O fenômeno pode ocorrer através da ingestão humana de frutos, cujas sementes podem passar intactas pelo sistema digestivo e são lançadas no ambiente em um local diferente da origem através da evacuação (endozoocoria, geralmente ocorrendo com plantas com sementes pequenas), ou através de transporte ativo de frutos de locais de coleta até locais de alimentação ou assentamentos, onde diversas sementes são descartadas intactas no ambiente (exozoocoria, podendo acontecer com plantas de sementes grandes ou pequenas).
Importância ecológica Existem evidências arqueológicas, datadas da pré-história (antes de 3500 a.c.), de que frutos fazem parte da alimentação humana há muito tempo. Sendo grandes mamíferos, humanos possuem capacidade de ingerir desde frutos e sementes pequenas, até medianas e grandes. Com a extinção de grande parte da megafauna sul-americana no quaternário, muitas espécies de plantas com frutos grandes e medianos passaram a ser dispersos principalmente por populações humanas, já que aves e pequenos mamíferos não possuem capacidade de se alimentar destes. Essa interação com plantas que possuem sementes grandes provoca dispersão e auxilia na manutenção de populações de diversas espécies vegetaisGuix, J. C. 2021 Interacciones mutualistas entre animales y plantas X. Antropocoria: florestas neotropicales. Publicacions del Centre de Recursos de Biodiversitat Animal; Volum 16.
Existem formações vegetais, localizadas próximas de assentamentos de povos originários da América do Sul, com grandes populações de diversas espécies vegetais consumidas por eles. Nessas áreas ocorre descarte de frutos e sementes coletados e não consumidos por esses humanos, que então germinam e geram novos indivíduos adultos. Essas áreas são chamadas de “florestas oligárquicas” Peters, C.M.; Balick, M.J.; Kahn, F.; Anderson, A.B. 1989. Oligarchic forests of economic plants in Amazonia: Utilization and conservation of an important tropical resource. Conservation Biology 3: 341-349.Giroldo, A.B.; Nascimento, A.R.T.; Silva, P.P.F. & Pinho Júnior, G.V. 2012. Population structure and diversity of Attalea phalerata Mart. Ex. Spreg. (Arecaceae) in a semideciduous forest. Revista Árvore, Viçosa-MG 36: 637-645.ou “florestas antrópicas”Balée, W.; Schaan, D.P.; Whitaker, J.A. & Holanda, R. 2014. Florestas antrópicas no Acre: inventário florestal no geoglifo Três Vertentes, Acrelândia. Amazôn., Rev. Antropol. (Online) 6 (1):140-169. Ainda hoje, populações de povos tradicionais representam importantes fatores de dispersão para diversas espécies de plantas frutíferas.
Exemplos