Asteroideae é uma subfamília da família de plantas com flor Asteraceae, que agrupa cerca de 70% das espécies que integram aquela família. A subfamília está repartida por várias tribos, incluindo os grandes agrupamentos taxonómicos Astereae, Calenduleae, Eupatorieae, Gnaphalieae, Heliantheae, Senecioneae e Tageteae. Asteroideae contém plantas com distribuição natural por todo o mundo, muitas das quais arbustivas. Para esta subfamília estão descritos cerca de 1 135 géneros com pelo menos 17 200 espécies. Os maiores géneros em número de espécies são Helichrysum (500–600 espécies) e Artemisia (550 espécies), mas engloba ainda alguns géneros muito conhecidos, entre os quais Santolina, Cynara, Matricaria (ex-Chamomilla), Helianthus e Dahlia. A análise filogenética e o registo fóssil indicam que Asteroideae se diferenciou há cerca 46–36,5 milhões de anos. Asterodae contém muitas plantas economicamente importantes, como a margarida-comum e os ásteres. Descrição Os membros da subfamília Asteroideae são, na sua maioria, plantas herbáceas anuais a perenes, existindo também algumas espécies arbustivas relativamente lenhosas. Alguns táxons são suculentos. Os órgãos vegetativos são atravessados por canais de óleo e resina, que se formam por processos intercelulares esquizogénicos, revestidos por epitélio. Não há tubos laticíferos. As folhas são geralmente alternadas ou, por exemplo, em muitas espécies da tribo Heliantheae, opostas, podendo ser simples ou compostas. Morfologia As espécies que integram a subfamília Asteroideae apresentam frequentemente inflorescências em capítulo do tipo radiado, mas algumas podem ter capítulos do tipo discóide ou disciforme. A inflorescência é composta por flósculos raiados com três lóbulos, consideradas flores perfeitas, o que implica que são bissexuais. Muitas contêm superfícies estigmáticas separadas por duas faixas marginais e apêndices terminais estéreis com tricomas longos.Vicki A. Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy, Harold Robinson: Chapter 11: Classification of Compositae. pp. 171–189. online In: Vicki A. Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy, R. Bayer (Hrsg.): Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, IAPT, Vienna 2009. As inflorescências em forma de capítulo podem ser isoladas ou agrupadas em inflorescências compostas de diferentes estruturas. O capítulo floral é rodeado por bractéolas. O receptáculo pode ter forma de disco ou de cone. Muitas vezes, há folhas modificadas na base do receptáculo semelhantes a páleas (ou praganas) que funcionam como as folhas de cobertura (brácteas) da inflorescência.
Uma característica típica da subfamília Asteroideae é que, muitas vezes, nos capítulos florais, na parte externa, há flores zigomórficas, com três pontas (flores liguladas ou flores radiais), e na parte interna há flores radiariamente simétricas (flores tubulares ou flores discóides). Em alguns táxons faltam as flores liguladas, mas as flores tubulares estão sempre presentes.
As flores têm cinco pétalas (são pentâmeras) com invólucro duplo. As sépalas transformaram-se no chamado pappus. As cinco pétalas estão fundidas numa corola tubular. Nas flores tubulares, os cinco dentes relativamente curtos da corola têm aproximadamente o mesmo comprimento e largura. Nas flores liguladas, as línguas terminam em três dentes na corola, o que constitui uma diferença em relação a outras subfamílias. Nos cinco estames, as anteras estão fundidas formando um tubo. O estilete varre com pelos o pólen do tubo da antera e a abertura dos lóbulos do estigma e a libertação do interior fértil só ocorre em seguida, para evitar a autopolinização. As anteras não possuem apêndices. As espínulas (ou spinuli) estão distribuídas de forma regular ou irregular no grão de pólen. Dois carpelos estão fundidos num ovário ínfero. O estilete termina em duas ramificações. Em cada uma das duas ramificações do estilete, no lado interno, há duas linhas com tecido estigmático.
Os frutos são aquénios, que muitas vezes possuem um pappus para facilitar a dispersão das sementes por anemocoria ou zoocoria (funcionando o papus como um velcro).
O número cromossómico básico é x = 9, 10 ou, na aliança Heliantheae, x = 19.
As espécies desta subfamília apresentam inulina como hidratos de carbono de reserva. Muitas espécies contêm óleos essenciais. Também são importantes os elevados conteúdos em polinas (ou seja, poliacetilenos) e em sesquiterpenlactonas. Etnobotânica A subfamília Asteroideae agrupa muitos géneros dentro das suas tribos que têm utilizações económicas relevantes, especialmente como plantas ornamentais e na produção de flores de corte, mas também como oleaginosas, como o girassol, e para alimentação humana.
A espécie Helianthus tuberosus (girassol-batateiro ou tupinambo) é cultivada pelos seus tubérculos comestíveis; as espécies Helianthus annuus (girassol) e Guizotia abyssinica (semente-do-níger ou ramtil) são cultivadas como oleaginosas; a espécie Artemisia dracunculus (estragão) é usada como condimento culinário; e a espécie Parthenium argentatum (guaiúle) é uma fonte de borracha. Alguns dos outros géneros são usados como ornamentais, entre os quais Dendranthema spp. (Chrysanthemum), Callistephus, Cosmos, Tagetes e muitos outros. Taxonomia e sistemática Taxonomia A subfamília Asteroideae foi criada em 1829 por John Lindley em texto incluído na obra de John Claudius Loudon intitulada An Encyclopedia of Plants (p. 1074).
Na sua presente circunscrição taxonómica, a subfamília é composta por 21 tribos (alguns autores consideram apenas 20 tribos, não separando a tribo Doroniceae da tribo Senecioneae; outros, pelo contrário, consideram 22 tribos, separando também uma tribo Plucheeae da tribo Inuleae). A partir de 2004, as tribos foram agrupadas em três supertribos: Senecionodae, Asterodae e Helianthodae.Asteraceae, Tree of Life Web Project Um estudo filogenético publicado em 2019 comprova que a supertribo Asterodae com a circunscrição taxonómica que então tinha era polifilético, e em 2024 as tribos Anthemideae e Calenduleae foram recolocadas nas supertribos Anthemidodae e Calendulodae, respetivamente.Feng, Z.-H., Huang, Z.-J., Sun, H.-N., & Liu, S. (2024). Meeting Necessity instead of Serendipity: Miscellaneous Nomenclatural Notes on Asteraceae. Phytotaxa, 644(2), 124–134. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.644.2.4
As cinco supertribos e 21 tribos estão listadas abaixo. A tribo Senecioneae contém cerca de 120 géneros e mais de 3 200 espécies, maioritariamente encontradas em áreas mais temperadas. A supertribo Helianthodae, que é a maior das três, contém 15 das 21 tribos.
Anthemodae Anthemideae (incluindo os crisântemos) Asterodae Astereae (incluindo os ásteres e a margarida-comum) Gnaphalieae Calendulodae Calenduleae (incluindo as calêndulas) Helianthodae (Ambrosiodae per Feng et al.) Athroismeae Bahieae Chaenactideae Coreopsideae (incluindo os cosmos e as dálias) Eupatorieae Feddeeae Helenieae (incluindo as gailárdias) Heliantheae (Ambrosieae per Feng et al.; incluindo o girassol e as zínias) Inuleae (incluindo Plucheeae) Madieae Millerieae Neurolaeneae Perityleae Polymnieae Tageteae (incluindo os cravos-túnicos e os tagetes)
Senecionodae Senecioneae (o género Doronicum é às vezes é colocado numa tribo separada Doroniceae) Sistemática
A subfamília Asteroideae, na sua presente circunscrição taxonómica, contém cerca de 1 135 géneros e cerca de 16 200 espécies, com distribuição mundial. Um grupo de parentesco, a chamada aliança Heliantheae, é formado pelas tribos Feddeeae, Helenieae, Coreopsideae, Neurolaeneae, Tageteae, Chaenactideae, Bahieae, Polymnieae, Heliantheae, Millerieae, Madieae, Perityleae e Eupatorieae.
Na sua divisão mais consensual, a subfamília Asteroideae é dividida em 20 tribos (os géneros estão listados nos artigos de cada uma das tribos):
Tribo Anthemideae : Contém entre 100 e 110 géneros com cerca de 1700 espécies. Tribo Astereae : Contém mais de 200 géneros com cerca de 3000 espécies. Tribo Athroismeae : Desde 2017, contém mais cerca de 9 géneros, com 59 a 80 espécies, distribuídas principalmente na África e na Austrália. Tribo Calenduleae : Anteriormente, continha 8 géneros, mas desde 2009 agrupa 12 géneros com 110 a 120 espécies. Quase sempre não possuem papus. Tribo Chaenactideae : Contém apenas 3 géneros, distribuídos desde o oeste da América do Norte até ao México. Tribo Eupatorieae : Contém 167 a 181 géneros, com 2000 a 2400 espécies. Tribo Gnaphalieae : Dividido em cinco a seis subtribos, com cerca de 184 a 187 géneros e 1240 a mais de 2000 espécies. Tribo Heliantheae : No presente contém apenas 14 subtribos com apenas cerca de 112 géneros. Algumas novas tribos foram segregadas a partir deste agrupamento. Tribo Inuleae : Contém entre 40 e 60 géneros com 500 a 600 espécies. Tribo Plucheeae : Contém cerca de 27 géneros com cerca de 219 espécies. Tribo Senecioneae : Contém cerca de 150 géneros com cerca de 3200 espécies. Tribo Tageteae : Contém 16 a 23 géneros, com cerca de 216 espécies. O centro da biodiversidade é o planalto seco mexicano. Tribo Bahieae : Foi criada em 2002 e contém 19 a 21 géneros, distribuídos principalmente no Neotropis, com maior diversidade de espécies no sudoeste dos EUA e no México. São, na sua maioria, plantas herbáceas anuais a perenes, raramente arbustos, que não contêm seiva leitosa. Não apresentam folhas caulescentes. Quando há flores liguladas, estas são exclusivamente femininas. As línguas das corolas terminam com dois ou três dentes. Nas flores tubulares, as corolas têm quatro ou cinco dentes. Os aquénios são escuros devido à presença de fitomelanina: Achyropappus : As três espécies existentes desde 2012 ocorrem no México e na Guatemala: Apostates : Contém apenas uma espécie: Apostates rapae : É uma espécie endémica da Ilha da Páscoa (Rapa Nui, na língua local, daí o epíteto específico rapae). Bahia : Continha cerca de 10 espécies, mas em 2016 contém apenas uma espécie: Bahia ambrosioides : Ocorre em áreas com climas áridos a mediterrânicos, nas costas e nas montanhas costeiras do Chile. Bartlettia : Contém apenas uma espécie: Bartlettia scaposa : Está presente nos estados do sudoeste dos Estados Unidos (Novo México e Texas) e daí até ao México. Chaetymenia : Contém apenas uma espécie: Chaetymenia peduncularis : É comum no México. Chamaechaenactis : Contém apenas uma espécie: Chamaechaenactis scaposa : Ocorre em altitudes entre 1400 e 2600 metros nos estados ocidentais dos EUA (Arizona, Colorado, Novo México, Utah e Wyoming). Espejoa : Contém apenas uma espécie: Espejoa mexicana : É comum no México. Florestina : As cerca de 8 espécies estão distribuídas desde o Texas (apenas uma espécie) até ao México e à América Central. Holoschkuhria : Foi criado em 2002 e contém apenas uma espécie: Holoschkuhria tetramera : Ocorre no norte do Peru. Hymenopappus : As cerca de 11 espécies estão distribuídas desde a América do Norte (10 espécies) até ao México. Hymenothrix : Continha cerca de 5 espécies, mas desde 2016, foram incluídas mais 6 espécies. Entre elas estão as espécies do antigo género Amauriopsis que até 2010 continha apenas uma espécie, mas que desde 2010 conta com 6 espécies. Billie L. Turner: Rescension of the Mexican Amauriopsis (Asteraceae: Bahieae). In: Phytoneuron, 2010-10, 2010, pp. 1–7, Volltext-PDF. As cerca de 11 espécies reconhecidas desde 2016 estão distribuídas nos EUA e no México. Hypericophyllum : As cerca de 7 espécies estão distribuídas pela África tropical. Loxothysanus : As duas espécies estão distribuídas no México. Nothoschkuhria : Foi criado em 2015 e contém apenas uma espécie: B. G. Baldwin: Nothoschkuhria, a new South American genus for Schkuhria degenerica (Compositae, Bahieae). In: Phytoneuron, 2015-56, 2015, pp. 1–2. Nothoschkuhria degenerica : Ocorre desde as terras altas da Bolívia até o noroeste da Argentina. Palafoxia : As cerca de 12 espécies estão distribuídas desde o sudoeste dos EUA (10 espécies) até ao México.