A anisogamia é uma forma de reprodução sexuada que envolve a união ou fusão de dois gametas que diferem em tamanho e/ou forma. O gameta menor é masculino, um microgameta ou espermatozoide, enquanto o gameta maior é feminino, um macrogameta maior ou tipicamente um óvulo. A anisogamia é predominante entre os organismos multicelulares. Tanto em plantas quanto em animais, a diferença no tamanho dos gametas é a diferença fundamental entre fêmeas e machos.
A anisogamia provavelmente evoluiu a partir da isogamia. Uma vez que a definição biológica de macho e fêmea é baseada no tamanho do gameta, a evolução da anisogamia é vista como a origem evolutiva dos sexos masculino e feminino. A anisogamia é um resultado tanto da seleção natural quanto da seleção sexual, e levou os sexos a evoluírem diferentes características sexuais primárias e secundárias incluindo diferenças sexuais no comportamento.
Geoff Parker, Robin Baker e Vic Smith foram os primeiros a fornecer um modelo matemático para a evolução da anisogamia que era consistente com a teoria evolutiva moderna. Sua teoria foi amplamente aceita, mas existem hipóteses alternativas sobre a evolução da anisogamia.
Etimologia
Anisogamia (o oposto de isogamia) vem do grego prefixo negativo a(n)- (alfa privativo), do adjetivo grego isos (que significa igual) e do verbo grego gameo (que significa ter sexo/reproduzir), significando, em última análise, "reprodução não igual", referindo-se obviamente às enormes diferenças entre os gametas masculinos e femininos em tamanho e habilidades. O primeiro uso conhecido do termo "anisogâmico" foi em 1891.
Definição
A anisogamia é a forma de reprodução sexuada que envolve a união ou fusão de dois gametas que diferem em tamanho e/ou forma. O gameta menor é considerado masculino (um espermatozoide), enquanto o gameta maior é considerado feminino (tipicamente um óvulo, se não móvel).
Existem vários tipos de anisogamia. Ambos os gametas podem ser flagelados e, portanto, móteis. Alternativamente, como em plantas com flor, coníferas e gnetófitas, nenhum dos gametas é flagelado. Nesses grupos, os gametas masculinos são células não móveis dentro dos grãos de pólen e são entregues aos óvulos por meio de tubos polínicos. Na alga vermelha Polysiphonia, os óvulos não móveis são fertilizados por espermatozoides não móveis.
A forma de anisogamia que ocorre em animais, incluindo humanos, é a oogamia, onde um óvulo grande e não móvel (ovócito) é fertilizado por um espermatozoide pequeno e móvel (espermatozóide). O óvulo é otimizado para longevidade, enquanto o pequeno espermatozoide é otimizado para motilidade e velocidade. O tamanho e os recursos do óvulo permitem a produção de feromônios, que atraem os espermatozoides nadadores.
Dimorfismo sexual
A anisogamia é um elemento central do dimorfismo sexual que ajuda a explicar as diferenças fenotípicas entre os sexos. Os pesquisadores estimam que mais de 99,99% dos eucariotos se reproduzem sexuadamente. A maioria o faz por meio de sexos masculino e feminino, ambos otimizados para o potencial reprodutivo. Devido aos seus gametas de tamanhos e formas diferentes, tanto os machos quanto as fêmeas desenvolveram diferenças fisiológicas e comportamentais que otimizam a fecundidade do indivíduo. Uma vez que a maioria das fêmeas que põem ovos normalmente deve gerar os filhotes e tem um ciclo reprodutivo mais limitado, isso geralmente torna as fêmeas um fator limitante na taxa de sucesso reprodutivo dos machos em uma espécie. Esse processo também é verdadeiro para as fêmeas que selecionam os machos, e supondo que machos e fêmeas estejam selecionando características diferentes nos parceiros, isso resultaria em diferenças fenotípicas entre os sexos ao longo de muitas gerações. Essa hipótese, conhecida como princípio de Bateman, é usada para entender as pressões evolutivas exercidas sobre machos e fêmeas devido à anisogamia. Embora essa suposição tenha críticas, é um modelo geralmente aceito para a seleção sexual dentro de espécies anisogâmicas. A seleção para características diferentes dependendo do sexo dentro da mesma espécie é conhecida como seleção específica do sexo e é responsável pelos diferentes fenótipos encontrados entre os sexos da mesma espécie. Essa seleção específica do sexo entre os sexos ao longo do tempo também leva ao desenvolvimento de características sexuais secundárias, que auxiliam machos e fêmeas no sucesso reprodutivo.
Na maioria das espécies, ambos os sexos escolhem parceiros com base nos fenótipos disponíveis de parceiros em potencial. Esses fenótipos são específicos de cada espécie, resultando em estratégias variadas para o sucesso da reprodução sexuada. Por exemplo, machos grandes são selecionados sexualmente em elefantes-marinhos porque seu grande tamanho ajuda o macho a lutar contra outros machos, mas machos pequenos são selecionados sexualmente em aranhas porque podem acasalar com a fêmea mais rapidamente, evitando o canibalismo sexual. No entanto, apesar da ampla gama de fenótipos selecionados sexualmente, a maioria das espécies anisogâmicas segue um conjunto de características desejáveis previsíveis e comportamentos seletivos baseados em modelos gerais de sucesso reprodutivo.
Fenótipos femininos
Para fertilizadores internos, o investimento feminino é alto na reprodução, uma vez que elas normalmente gastam mais energia ao longo de um único evento reprodutivo. Isso pode ser visto já na oogênese, pois a fêmea sacrifica o número de gametas pelo tamanho do gameta para aumentar melhor as chances de sobrevivência do zigoto em potencial; um processo energeticamente mais exigente do que a espermatogênese nos machos. A oogênese ocorre no ovário, um órgão específico feminino que também produz hormônios para preparar outros órgãos específicos femininos para as mudanças necessárias nos órgãos reprodutivos para facilitar a liberação de óvulos em fertilizadores externos e o desenvolvimento do zigoto em fertilizadores internos. O óvulo produzido não é apenas grande, mas às vezes até imóvel, exigindo contato com o espermatozoide mais móvel para instigar a fertilização.
Uma vez que esse processo é muito exigente em termos de energia e tempo para a fêmea, a escolha do parceiro é frequentemente integrada ao comportamento da fêmea. As fêmeas frequentemente serão muito seletivas em relação aos machos com os quais escolhem se reproduzir, pois o fenótipo do macho pode ser indicativo da saúde física do macho e de características hereditárias. As fêmeas empregam a escolha do parceiro para pressionar os machos a exibir suas características desejáveis para as fêmeas por meio do cortejo, e se bem-sucedido, o macho consegue se reproduzir. Isso incentiva machos e fêmeas de espécies específicas a investir em comportamentos de cortejo, bem como em características que podem exibir saúde física a um parceiro em potencial. Esse processo, conhecido como seleção sexual, resulta no desenvolvimento de características para facilitar o sucesso reprodutivo em vez da sobrevivência individual, como o tamanho inflado de uma rainha de cupim. Também é importante que as fêmeas selecionem contra parceiros em potencial que possam ter uma infecção sexualmente transmissível, pois a doença poderia não apenas prejudicar a capacidade reprodutiva da fêmea, mas também danificar a prole resultante.Davies, N. B., Krebs, J. R., & West, S. A. (2012). An introduction to behavioural ecology. Oxford: Wiley-Blackwell.
Embora não seja incomum em machos, as fêmeas estão mais associadas ao cuidado parental. Como as fêmeas estão em um cronograma reprodutivo mais limitado do que os machos, uma fêmea frequentemente investe mais na proteção da prole até a maturidade sexual do que o macho. Como a escolha do parceiro, o nível de cuidado parental varia muito entre as espécies e geralmente depende do número de filhotes produzidos por encontro sexual.
Em muitas espécies, incluindo as de todos os principais grupos de vertebrados as fêmeas podem utilizar o armazenamento de esperma, um processo pelo qual a fêmea pode armazenar o excesso de esperma de um parceiro e fertilizar seus óvulos muito tempo após o evento reprodutivo, se as oportunidades de acasalamento diminuírem ou a qualidade dos parceiros diminuir. Ao poder guardar esperma de parceiros mais desejáveis, a fêmea ganha mais controle sobre seu próprio sucesso reprodutivo, permitindo assim que a fêmea seja mais seletiva em relação aos machos, bem como tornando o momento da fertilização potencialmente mais frequente se os machos forem escassos.
Fenótipos masculinos Para machos de todas as espécies, os espermatozoides que produzem são otimizados para garantir a fertilização do óvulo feminino. Esses espermatozoides são criados por meio da espermatogênese, uma forma de gametogênese que se concentra em desenvolver o maior número possível de gametas por encontro sexual. A espermatogênese ocorre no testículo, um órgão específico masculino que também produz hormônios que desencadeiam o desenvolvimento de características sexuais secundárias. Como os gametas do macho são energeticamente baratos e abundantes em cada ejaculação, um macho pode aumentar muito seu sucesso sexual acasalando com muito mais frequência do que a fêmea. Os espermatozoides, ao contrário dos óvulos, também são móveis, permitindo que o espermatozoide nade em direção ao óvulo através dos órgãos sexuais femininos. A competição espermática também é um fator importante no desenvolvimento dos espermatozoides. Apenas um espermatozoide pode fertilizar um óvulo e, como as fêmeas podem potencialmente acasalar com mais de um macho antes que a fertilização ocorra, produzir espermatozoides mais rápidos, mais abundantes e mais viáveis do que os produzidos por outros machos pode dar a um macho vantagem reprodutiva.
Como as fêmeas são frequentemente o fator limitante no sucesso reprodutivo de uma espécie, espera-se frequentemente que os machos procurem e compitam pela fêmea, conhecido como competição intraespecífica. Isso pode ser visto em organismos como besouros-do-feijão, pois o macho que procura fêmeas com mais frequência é frequentemente mais bem-sucedido em encontrar parceiros e se reproduzir. Em espécies que passam por essa forma de seleção, um macho apto seria aquele que é rápido, tem órgãos sensoriais mais refinados e consciência espacial.
Algumas características sexuais secundárias não se destinam apenas a atrair parceiros, mas também a competir com outros machos por oportunidades de cópula. Algumas estruturas, como chifres em veados, podem fornecer benefícios ao sucesso reprodutivo do macho, fornecendo uma arma para impedir que machos rivais alcancem o sucesso reprodutivo. No entanto, outras estruturas, como as grandes penas coloridas da cauda encontradas em pavões machos, são resultado da fuga de Fisher bem como de vários outros fatores específicos da espécie. Devido às fêmeas selecionarem características específicas nos machos, com o tempo, essas características são exageradas a ponto de poderem prejudicar a capacidade de sobrevivência do macho. No entanto, como essas características beneficiam muito a seleção sexual, sua utilidade em fornecer mais oportunidades de acasalamento supera a possibilidade de que a característica possa levar a um encurtamento de sua vida útil por meio de predação ou fome. Essas características desejáveis vão além das partes físicas do corpo e geralmente se estendem ao comportamento de cortejo e aos presentes nupciais também.
Embora alguns comportamentos em machos sejam destinados a funcionar dentro dos parâmetros da escolha feminina, algumas características masculinas funcionam contra ela. Machos suficientemente fortes, em alguns casos, podem se impor sobre uma fêmea, forçando a fertilização e anulando a escolha feminina. Como isso pode ser frequentemente perigoso para a fêmea, uma corrida armamentista evolutiva entre os sexos é frequentemente um resultado.
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