Rhynchocephalia ("cabeça-de-bico") é uma ordem de répteis semelhantes a lagartos que inclui apenas uma espécie viva, o tuatara (Sphenodon punctatus) da Nova Zelândia. Apesar de sua atual falta de diversidade, durante o Mesozoico os Rhynchocephalia eram um grupo rico em espécies, com alta diversidade morfológica e ecológica. O registro mais antigo do grupo data do Triássico Médio, há cerca de 244 milhões de anos, e eles já haviam alcançado distribuição global no Jurássico Inferior. A maioria dos Rhynchocephalia pertence à subordem Sphenodontia ("dentes-em-cunha"). Seus parentes vivos mais próximos são os lagartos e as serpentes da ordem Squamata, com as duas ordens agrupadas na superordem Lepidosauria.
Os Rhynchocephalia distinguem-se dos Squamata por uma série de características, incluindo a retenção de gastrálias (ossos semelhantes a costelas) no abdômen, bem como o fato de a maioria dos Rhynchocephalia possuírem dentes acrodontes fundidos às cristas das mandíbulas (esta última característica também encontrada em um pequeno número de grupos de lagartos modernos, como os Agamidae).
Outrora representando o grupo dominante de pequenos répteis no mundo, muitos dos nichos ocupados pelos lagartos atuais eram ocupados por Rhynchocephalia durante o Triássico e o Jurássico. Os Rhynchocephalia sofreram um grande declínio durante o Cretáceo e desapareceram quase completamente no início do Cenozoico. Embora o tuatara moderno seja principalmente insetívoro e carnívoro, a diversidade do grupo também incluía os Eilenodontinae herbívoros, e havia outros Rhynchocephalia com ecologias especializadas, como os Sapheosauridae durofágicos. Existiram até mesmo grupos bem-sucedidos de Sphenodontia aquáticos, como os Pleurosauridae de corpo alongado.
Histórico de pesquisa Os tuataras foram originalmente classificados como lagartos Agamidae quando foram descritos pela primeira vez por John Edward Gray em 1831. Permaneceram classificados erroneamente até 1867, quando Albert Günther, do Museu Britânico, observou características semelhantes às de aves, tartarugas e crocodilos. Ele propôs a ordem Rhynchocephalia (significando "cabeça-de-bico") para o tuatara e seus parentes fósseis. Em 1925, Samuel Wendell Williston propôs a ordem Sphenodontia para incluir apenas o tuatara e seus parentes fósseis mais próximos. Sphenodon deriva do grego antigo σφήν (sphḗn) 'cunha' e ὀδούς (odoús) 'dente'. Muitas espécies relacionadas de forma díspar foram posteriormente adicionadas aos Rhynchocephalia, resultando no que os taxonomistas chamam de "táxon cesto de lixo". Estes incluem os rincossauros, superficialmente semelhantes (tanto na forma como no nome), mas não relacionados, que viveram no Triássico. Estudos nas décadas de 1970 e 1980 demonstraram que muitos Rhynchosauria não eram relacionados, com análises cladísticas baseadas em computador realizadas na década de 1980 fornecendo um diagnóstico robusto para a definição do grupo.Gauthier, J., Estes, R. & De Queiroz, K. (1988). A phylogenetic analysis of Lepidosauromorpha. In Phylogenetic Relationships of the Lizard Families (eds R. Estes and G. Pregill), pp. 15–98. Stanford University Press, Stanford.
Anatomia left|thumb|Esqueleto do tuatara (Sphenodon punctatus) Os Rhynchocephalia e seu grupo irmão, os Squamata (que inclui lagartos, serpentes e Amphisbaenia), pertencem à superordem Lepidosauria, o único táxon sobrevivente dentro dos Lepidosauromorpha.
Squamata e Rhynchocephalia têm uma série de características compartilhadas (sinapomorfias), incluindo planos de fratura nas vértebras da cauda que permitem a autotomia caudal (perda da cauda quando ameaçados), fendas cloacais transversais, uma abertura na pélvis conhecida como fenestra tireóidea, a presença de centros de ossificação extras nas epífises dos ossos dos membros, uma articulação do joelho onde um recesso lateral no fêmur permite a articulação da fíbula, o desenvolvimento de um segmento sexual do rim e uma série de características dos ossos dos pés, incluindo um astrágalo-calcâneo fundido e um quarto tarso distal alargado, que cria uma nova articulação, juntamente com um quinto metatarso em forma de gancho.
Como alguns lagartos, o tuatara possui um olho parietal (também chamado de olho pineal ou terceiro olho) coberto por escamas no topo da cabeça, formado pelo órgão parapineal, com um orifício correspondente no teto do crânio, fechado pelos ossos parietais, denominado "forame pineal", que também está presente em Rhynchocephalia fósseis. O olho parietal detecta a luz (embora provavelmente não seja capaz de detectar movimento ou formar imagens), monitorando os ciclos diurnos e noturnos e sazonais, ajudando a regular o ritmo circadiano, entre outras funções. Embora os olhos parietais fossem comuns entre os primeiros vertebrados, incluindo os primeiros répteis, eles foram perdidos na maioria dos grupos atuais.
Os Rhynchocephalia distinguem-se dos Squamata por uma série de características, incluindo a retenção de gastrália (ossos semelhantes a costelas presentes na barriga do corpo, ancestralmente presentes nos tetrápodes e também presentes nos crocodilianos atuais). Ao contrário dos Squamata, mas semelhante à maioria das aves, o tuatara não possui pênis. Esta é uma perda secundária, uma vez que um pênis ou hemipênis semelhantes aos dos Squamata provavelmente estavam presentes no último ancestral comum dos Rhynchocephalia e dos Squamata.
thumb|Crânio do Rhynchocephalia basal Planocephalosaurus, que possui uma fenestra temporal inferior aberta
A barra temporal inferior completa (causada pela fusão dos ossos jugal e quadrado/quadratojugal do crânio) do tuatara, frequentemente considerada historicamente como uma característica primitiva retida de répteis mais antigos, é na verdade uma característica derivada entre os Sphenodontia, com Lepidosauromorpha primitivos e muitos Rhynchocephalia, incluindo os mais primitivos, apresentando uma fenestra temporal inferior aberta sem barra temporal. Embora frequentemente não possuam uma barra temporal completa, a grande maioria dos Rhynchocephalia apresenta um processo (extensão) do osso jugal direcionado posteriormente. Todos os Rhynchocephalia conhecidos não possuem o osso esplenial presente na mandíbula inferior de répteis mais primitivos, e os crânios de todos os membros de Sphenodontia não possuem ossos lacrimais. A maioria dos Rhynchocephalia também possui ossos frontais fundidos no crânio. Embora os primeiros Rhynchocephalia possuíssem uma membrana timpânica no ouvido e uma concha quadrada correspondente, semelhantes às encontradas em lagartos, estas foram perdidas no tuatara e provavelmente em outros Rhynchocephalia derivados. Esta perda pode estar relacionada ao desenvolvimento do movimento de vaivém da mandíbula inferior.
thumb|Crânio do tuatara em visão oblíqua
A dentição da maioria dos Rhynchocephalia, incluindo o tuatara, é descrita como acrodonte, característica associada à fixação dos dentes à crista do osso maxilar, sem substituição dentária e com extenso crescimento ósseo que funde os dentes às mandíbulas, tornando o limite entre dentes e osso difícil de discernir. Isso difere da condição encontrada na maioria dos lagartos (exceto os Acrodonta), que possuem dentes pleurodontes fixados à crista na face interna da mandíbula e substituídos ao longo da vida. Os dentes do tuatara não possuem raízes, embora os dentes de alguns outros Rhynchocephalia possuam raízes (além disso, o significado técnico preciso do termo "acrodonte" é um tanto ambíguo e o termo é usado com significados inconsistentes por diferentes pesquisadores). A dentição acrodonte parece ser uma característica derivada dos Rhynchocephalia, não encontrada em Lepidosauromorpha mais primitivos. Os Rhynchocephalia mais primitivos possuem dentes pleurodontes ou uma combinação de dentes pleurodontes anteriores e acrodontes posteriores. Alguns Rhynchocephalia diferem dessas condições, como o Ankylosphenodon, que possui dentes superficialmente acrodontes que se estendem profundamente no osso da mandíbula e são fundidos ao osso na base da cavidade (anquilotecodonte). Em muitos Sphenodontia derivados, os dentes pré-maxilares na parte frontal da mandíbula superior são fundidos em uma grande estrutura em forma de cinzel.
Os Rhynchocephalia possuem dentição palatina (dentes presentes nos ossos do céu da boca). Os dentes palatinos estão ancestralmente presentes nos tetrápodes, mas foram perdidos em muitos grupos. Os primeiros Rhynchocephalia possuíam dentes nos ossos palatino, vômer e pterigoide, embora os dentes do vômer e/ou do pterigoide tenham sido perdidos em alguns grupos, incluindo o tuatara atual, que possui apenas dentes palatinos. Uma característica distintiva encontrada em todos os Rhynchocephalia é o alargamento da fileira de dentes presente nos ossos palatinos. Enquanto em outros Rhynchocephalia a fileira de dentes palatinos é oblíqua aos dentes do maxilar, em membros de Sphenodontinae (incluindo o tuatara) e Eilenodontinae ela é orientada paralelamente ao maxilar. Nesses grupos, durante a mordida, os dentes da mandíbula se encaixam entre as fileiras de dentes maxilares e palatinas. Este arranjo, que é único entre os amniotas, permite a flexão de 3 pontos dos alimentos, e em combinação com o movimento propalinal (movimento para trás e para a frente da mandíbula inferior) permite uma mordida de cisalhamento.
thumb|Esqueleto do Eilenodontinae herbívoro Priosphenodon, um dos maiores Sphenodontia conhecidos
O tamanho corporal dos Rhynchocephalia é altamente variável. O tuatara tem um comprimento total médio de 34.8 à 42.7 centímetros para fêmeas e machos, respectivamente. O Clevosaurus tem um comprimento total estimado de 12 centímetros, enquanto grandes indivíduos do maior Sphenodontia terrestre conhecido, Priosphenodon, atingiram comprimentos totais de pouco mais de 100 centímetros. Os Pleurosauridae aquáticos atingiram comprimentos de até 150 centímetros.
A maioria dos Rhynchocephalia derivados possui um número de vértebras pré-sacrais (o número de vértebras à frente do sacro) tipicamente em torno de 23 à 25, embora esse número seja muito maior nos Pleurosauridae, chegando a até 57 em alguns indivíduos. 7 vértebras cervicais no pescoço podem ser típicas dos Rhynchocephalia, assim como no tuatara. O tuatara retém um osso proatlas entre o atlas (a primeira vértebra cervical) e o crânio, que foi perdido nos Squamata. Sua presença em Rhynchocephalia fósseis não é clara. Os Rhynchocephalia tipicamente possuem centros vertebrais anfícelos (ambas as faces são côncavas) em suas vértebras pré-sacrais.
O tuatara tem uma das idades de maturidade sexual mais elevadas conhecidas entre os répteis, em torno de 9 à 13 anos de idade, e tem uma alta longevidade em comparação com lagartos de tamanho semelhante, com indivíduos selvagens provavelmente atingindo 70 anos e possivelmente mais de 100 anos de idade. Tal início tardio da maturidade sexual e longevidade pode ou não ter sido típico dos Rhynchocephalia extintos.
Classificação thumb|Homoeosaurus do Jurássico Superior da Alemanha