Em biologia, evolução celular refere-se à origem e posteriores modificações das células, incluindo como ganharam os seus organelos, no caso das células eucarióticas.
História Wohler, Oparin, Haldane e Miller Os primeiros passos rumo à descoberta de como ocorreu a origem e posterior evolução das células até chegar a como elas se encontram hoje foram dados por Friedrich Wöhler em 1832, em um dos primeiros experimentos de química pré-biótica. Estes experimentos têm a finalidade de simular processos que poderiam ter ocorrido sobre a terra primitiva. Em seu trabalho, Wöhler demonstrou que o aquecimento de um composto inorgânico, o cianeto de amônia, leva à formação de um composto orgânico: a ureia, como ilustrado na Figura 1.
thumb|alt= ImageJ1O|direita|x300px|Figura 1: Formação de ureia a partir de cianeto de amônia
Outras reações demostraram que o aminoácido glicina pode ser formado a partir do ácido cianídrico; açúcares podem vir a ser formados a partir de formaldeído; e ambos estes precursores já foram obtidos a partir de compostos inorgânicos, o que reforça que estes processos podem ter vindo a ocorrer nos estágios iniciais da origem da vida.
Oparin e Haldane sugeriram também que, durante a evolução dos primeiros organismos vivos, a atmosfera terrestre deveria ter sido redutora e que provavelmente eles teriam surgido de uma mistura de compostos orgânicos formados em tal atmosfera. Realmente, sabe-se que a síntese de compostos bioquímicos ocorre muito facilmente em uma atmosfera redutora, mas não em uma atmosfera oxidante. Por exemplo, se o nitrogênio é introduzido numa atmosfera redutora, será parcialmente convertido em amônia (NH3). Quem conseguiu demonstrar as previsões de Oparin e Haldane foi Stanley Miller em 1953, quando submeteu uma mistura de metano, amônia, hidrogênio e água à ação de uma descarga elétrica, conseguindo assim a formação de vários compostos orgânicos, incluindo aminoácidos. O equipamento utilizado por Miller é ilustrado na Figura 2.
“No frasco pequeno ele colocou água e no resto do aparelho uma mistura de metano, hidrogênio e amônia. A mistura gasosa e mais algum vapor d’água foram postos a circular, passando através dos eletrodos de tungstênio, em consequência da fervura da água líquida no frasco pequeno. Então, uma descarga de centelha foi produzida entre os eletrodos, mediante aplicação de um alto potencial elétrico através deles. Os produtos formados na descarga elétrica dissolveram-se na água que se liquefazia no condensador; e foram transportados até o pequeno frasco”ORGEL. E.L. As Origens da Vida: Moléculas e Seleção Natural; Tradução Arantes. F.C.H. - Revisão Azevedo. L.J. - 2ª edição - p.106,127,133,148 - Distrito Federal: Editora UNB, 1988 . A preferência por essa mistura é porque era provável que a atmosfera primitiva era formada por esses gases; a água fervendo no frasco pequeno representava o oceano primitivo (embora seja fato que na época da evolução das primeiras células o oceano não estava fervendo, ele preferiu representá-lo nessa forma, pois esse procedimento acelera várias reações, maximizando assim o tempo, pois os resultados desse experimento levaram várias centenas de anos para ocorrer sobre a terra primitiva) e as descargas elétricas representariam os relâmpagos.
Após Miller thumb|alt= Miller-Urey experiment-es.png|direita|x300px|Figura 2: Equipamento utilizado por Miller em seu experimento
Várias descobertas estimuladas pelo trabalho de Miller foram sendo feitas sobre quais condições podem ter se formado as primeiras moléculas orgânicas de importância biológica. Por exemplo, descobriu-se que a mistura de gases não importa desde que seja de caráter redutor; que sempre são formados conjuntos de moléculas orgânicas similares quando esses gases de caráter redutor são submetidos a descargas elétricas; que além da glicina, o aquecimento do ácido cianídrico e formaldeído em uma solução aquosa formam diversos outros aminoácidos. E o mais surpreendente, formam também a adenina, uma das quatro bases dos ácidos nucléicos e um dos componentes do ATP; que a citosina, outra base nitrogenada, pode ser formada a partir do cianoacetileno, um gás muito similar ao ácido cianídrico e que a desoxirribose e ribose, os açúcares constituintes dos nucleotídeos, são formados em condições pré-bióticas quando o formaldeído é agitado com giz ou cal. Assim, pode-se concluir que os constituintes básicos para a formação do aparato genético estavam presentes sobre a terra primitiva; e sendo estes os mesmos compostos básicos na bioquímica moderna, devemos acreditar que as primeiras células surgiram dessa sopa pré-biótica e que todos os organismos modernos evoluíram a partir dessa primeira célula sem muitas mudanças em sua composição.
A próxima etapa para a origem das primeiras células deve ter sido a capacidade desses compostos orgânicos que formavam a sopa pré-biótica se combinarem para formarem polímeros. Sabe-se através de experimentos que não é possível que se formem polipeptídeos e polinucleotídeos com facilidade através de soluções diluídas de aminoácidos e nucleotídeos. Por isso, acredita-se que a formação de polímeros deve ter ocorrido em uma sopa pré-biótica concentrada. Os principais mecanismos de concentração que atuaram na terra primitiva favorecendo a formação dos polímeros foram a evaporação, o congelamento, a adsorção e a formação de gotículas coloidais ou coacervados. Todas essas formas são plausíveis de terem ocorrido sobre a terra primitiva, porém, ainda não se pode afirmar com certeza qual teria sido a mais importante. A evaporação é um mecanismo muito comum que ocasiona a concentração de soluções aquosas diluídas, podendo até formar depósitos sólidos se continuada por muito tempo. Assim, parece provável que a evaporação tenha sido um importante mecanismo que concentrava soluções em poças deixadas pelas marés, por exemplo. Alternativamente, o congelamento também deve ter atuado, principalmente por ser possível através dele concentrar materiais voláteis. Mas sem dúvidas, os dois mecanismos principais que ocasionaram a concentração das moléculas para o estágio final da origem celular (a evolução da membrana, que será tratado mais adiante) foi a adsorção e formação de coacervados. Sabe-se que moléculas pré-bióticas importantes aderem (adsorvem) à superfície de minerais e que fosfatos minerais catalisam reações pré-bióticas. Portanto, é muito provável que os minerais extraíssem substâncias da sopa pré-biótica diluída e as concentrassem em sua superfície onde poderiam também ter ocorrido importantes reações através de catalisadores minerais. A formação de partículas coloidais (coacervados) ocorre quando, por exemplo, compostos como sabões e detergentes em contato com a água não formam soluções verdadeiras, eles se dispersam e formam gotículas de matéria orgânica. Oparin propôs que as gotículas de coacervados devem ter sido o melhor local para as reações de polimerização, pois muitas reações de condensação (polimerização) ocorrem mais facilmente em meios não aquosos. Porém, é difícil compreender porque as condensações a seco foram substituídas pelas aquosas no decorrer da evolução celular. O fato é que as condensações térmicas quando ocorrem, formam boas quantidades de peptídeos, pois quando uma solução de aminoácidos é fortemente aquecida, a água é eliminada das ligações e então se formam os polímeros. Essa seria uma explicação ideal para a formação dos polímeros, pois não é necessária a participação de reagentes, se não fosse que a reação não ocorre em temperaturas inferiores a 130ºC. Como é pouco provável que tenham ocorrido temperaturas superiores aos 80ºC na terra primitiva, então seria necessária a ajuda de um catalisador orgânico ou mineral simples que permitisse a polimerização nas temperaturas entre 70 e 80ºC. Um catalisador desse tipo poderia ter sido, por exemplo, a ureia, pois com o auxílio desta é possível adicionar fosfatos aos nucleosídeos, para que polipeptídeos curtos se formem a partir deles. Alternativamente, a dificuldade encontrada para se obter polímeros formados em soluções aquosas é por todas as proteínas e ácidos nucléicos serem decompostos em seus elementos constituintes ao reagirem com a água. E a reação oposta não ocorre, ou seja, aminoácidos e nucleotídeos não se combinam para formarem proteínas e ácidos nucléicos, respectivamente, a não ser que energia seja dispendida para isso, já que a solução se encontra em equilíbrio químico. Então, deve ter havido intermediários de alta energia que fornecessem energia ao sistema para que houvesse a reação de condensação. Porém, como esses intermediários se formaram na terra primitiva e quem eram eles? Uma resposta para essa pergunta é que os fosfatos de alta-energia já estavam presentes desde o início da evolução do aparato genético, formados a partir de nucleotídeos e fosfatos inorgânicos na presença de ureia ou outro catalisador. Por isso, há pesquisadores que acreditam que ambos - condensação térmicas (a seco) e em solução (aquosas) - ocorreram sobre a terra primitiva e que somente as em solução evoluíram para estarem presentes hoje nas condensações biológicas modernas. Outros acreditam que talvez somente as condensações em solução ocorressem e que ainda não foram descobertos os mecanismos eficientes a partir dos quais se condensem os monômeros em polímeros nessas soluções aquosas. O fato é que somente as condensações em solução existem nos sistemas biológicos modernos.
Moléculas auto-replicadoras O próximo passo crucial que marcou decisivamente a passagem de um sistema onde ocorriam reações para a formação de moléculas orgânicas poliméricas simples para um sistema biológico auto reprodutor foi a seleção de determinados polímeros capazes de dirigir sua própria replicação. Das duas classes principais de macromoléculas atuais, apenas os ácidos nucléicos são capazes de auto replicação. Por isso, acredita-se que os polinucleotídeos foram as primeiras moléculas genéticas sobre a terra primitiva e que os polipeptídeos poderiam ter sido catalisadores importantes, uma vez que é pouco provável que uma molécula aparentada às proteínas modernas possa ter sido capaz de se auto replicar. Evidências indicam que os ácidos nucléicos poderiam ter se replicado na ausência de enzimas, uma vez que experimentos demonstraram a replicação resíduo por resíduo em condições pré-bióticas de polinucleotídeos artificiais que se assemelham aos ácidos nucléicos. Por exemplo, quando o poli U (um polímero que contém apenas ácido uridílico) é misturado com derivados monoméricos de ácido adenílico (A) a temperaturas suficientemente baixas, eles têm a capacidade de dirigir a organização de A de maneira a fazê-los formar uma hélice. Essa conformação em hélice torna a ligação dos resíduos de A muito mais fácil do que quando os mesmos se encontram livres. Da mesma maneira, já foi observado que o poli C (um polímero que contém apenas derivados do ácido citidílico) dirige da mesma forma a polimerização de derivados de G. E que C não influi na polimerização de A e que U não influi na polimerização de G. Dessa forma, podem-se ser visualizadas as mesmas regras propostas por Watson e Crick para o emparelhamento de bases que tornam a replicação do DNA possível.