Amanita bisporigera é uma espécie de cogumelo venenoso que pertence à família Amanitaceae e cujo consumo pode levar à morte. Encontrado na América do Norte, o fungo forma corpos de frutificação de cor branca e com um chapéu de até 10 centímetros. Sua estipe, também branca, é sólida e atinge 14 cm de altura. Há ainda um delicado anel na parte superior do "tronco" que é um resquício do véu parcial, e uma volva na base bulbosa mas que normalmente permanece sob o solo. Exala um odor que tem sido descrito como "agradável a um pouco nauseante", tornando-se mais enjoativo quando o cogumelo envelhece.
É considerado o mais letal cogumelo Amanita norte-americano. A maior parte da sua toxicidade é consequência dos efeitos da alfa-amanitina, uma das três amatoxinas presentes na espécie. Ela é prontamente absorvida no intestino, depois atua no fígado inibindo uma enzima responsável pela fabricação de proteínas. Este processo resulta em insuficiência hepática e a pessoa pode apresentar icterícia, hipoglicemia, acidose e hemorragia. Um único cogumelo pode conter até 12 mg de alfa-amanitina, o suficiente para matar um ser humano. As intoxicações em crianças menores de 10 anos são particularmente mais graves. Os primeiros relatos de mortes pelo consumo de A. bisporigera ocorreram no México em 1957, onde quatro pessoas da mesma família faleceram.
Na natureza, são encontrados sobre o solo crescendo solitários, dispersos, ou em grupos, em florestas mistas de coníferas e decíduas; principalmente durante o verão e início do outono. É mais comum no leste da América do Norte, e raro no oeste do continente. Está amplamente distribuído no Canadá, e seu alcance se estende ao sul até o México. Tal como outros amanitas, A. bisporigera forma micorrizas com árvores. Nesta relação ecológica mutualmente benéfica, as hifas do fungo crescem em torno das raízes das árvores, permitindo que o cogumelo receba umidade, proteção e nutrientes do vegetal, e proporcione à árvore maior acesso a substâncias do solo.
A espécie foi descrita cientificamente pela primeira vez em 1906 pelo micologista George Francis Atkinson. Os primeiros exemplares, que serviram de base para a descrição, foram encontrados na cidade de Ithaca, no estado de Nova Iorque. O cogumelo foi batizado com o epíteto específico bisporigera pois seus basídios geram dois esporos cada, ao invés de quatro como ocorre normalmente no gênero Amanita. O fungo teve seu genoma sequenciado. Os dados da sequência permitiram aos pesquisadores identificar os genes responsáveis pela biossíntese das toxinas, bem como entender melhor os controles genéticos relacionados com a formação de micorrizas.
Taxonomia
Amanita bisporigera foi descrita cientificamente pela primeira vez em 1906 pelo botânico americano George Francis Atkinson numa publicação de Charles E. Lewis, seu colega na Universidade de Cornell. A localidade tipo foi a cidade de Ithaca, no estado de Nova Iorque, onde foram coletados vários exemplares. Em sua monografia de 1941 sobre cogumelos Amanita de todo o mundo, Édouard-Jean Gilbert transferiu a espécie para um novo gênero que chamou de Amanitina. No entanto, este gênero proposto por ele é considerado atualmente sinônimo de Amanita. Em 1944, William Murrill descreveu a espécie Amanita vernella com base em fungos coletados em Gainesville, Flórida; mas hoje é considerada sinônimo de A. bisporigera depois de um estudo realizado em 1979 ter revelado que seus basídios têm, em sua maioria, dois esporos cada. Amanita phalloides var. striatula, um táxon pouco conhecido descrito originalmente nos Estados Unidos em 1902 por Charles Horton Peck, é considerado pelo especialista em fungos Amanita Rodham Tulloss como sendo sinônimo de A. bisporigera. Nomes populares em língua inglesa para o cogumelo incluem: destroying angel, deadly amanita, white death cap, angel of death e eastern North American destroying angel.
O cogumelo pertence à seção Phalloideae do gênero Amanita, que contém algumas das espécies mais mortais de Amanita, incluindo A. phalloides e A. virosa. Esta classificação foi confirmada através de análises filogenéticas, que demonstraram que os membros produtores de toxinas da seção Phalloideae formam um clado, ou seja, eles derivam de um ancestral comum. Em 2005, Zhang e seus colegas realizaram uma análise filogenética baseada em sequências de espaçador interno transcrito de várias espécies tóxicas de Amanita com corpos de frutificação de cor branca, a maioria delas encontradas na Ásia. Os resultados suportam a existência de um clado contendo A. bisporigera, A. subjunquillea var. alba, A. exitialis e A. virosa. Amanita exitialis tem basídios com dois esporos cada, assim como A. bisporigera.
Descrição miniaturadaimagem|As lamelas brancas são apinhadas e a base do tronco é bulbosa|left O píleo (o "chapéu" do cogumelo) mede de 3 a 10 cm de diâmetro, e seu formato varia conforme o grau de maturação, podendo ser ovoide, convexo ou um pouco achatado. A superfície do píleo é lisa e branca, às vezes com um tom bronzeado ou de cor creme pálido no centro. Ela é seca ou, quando o ambiente está úmido, ligeiramente pegajosa. A carne é fina e branca, e não muda de cor quando o cogumelo é cortado ou danificado. A margem do píleo, que é enrolada para dentro em espécimes jovens, não tem estrias (sulcos), tampouco vestígios volvais. As lamelas, também brancas, estão muito próximas umas das outras. Elas não se aderem ou se ligam mal ao "tronco" do cogumelo. As lamélulas (lamelas curtas que não se estendem até o tronco) são numerosas e se afilam gradualmente.Jenkins, 1986, pp. 140–41.
A estipe é branca e mede de 6 a 14 cm de altura por 0,7 a 1,8 cm de espessura. Ela é sólida (ou seja, não é oca), e afila-se ligeiramente para cima. Sua superfície, especialmente em espécimes jovens, é frequentemente flocosa (coberta com tufos de "pelos" macios), fibrilosa (coberta com pequenas fibras finas) ou escamosa (coberta com pequenas escamas); pode haver ranhuras finas ao longo do seu comprimento. O bulbo na base da estipe é esférico ou aproximadamente esférico. O anel delicado na parte superior da estipe é um resíduo do véu parcial que se estende a partir da margem do píleo para a estipe. É branco, fino, membranoso, paira como uma saia e protege as lamelas durante seu desenvolvimento.Jenkins, 1986, pp. 140–41.
miniaturadaimagem|A superfície fica amarela quando é aplicada uma solução de hidróxido de potássio Quando jovens, os cogumelos são envoltos por uma membrana chamada véu universal, que se estende a partir do topo do chapéu até a base do tronco, conferindo-lhe uma forma oval. Nos corpos de frutificação maduros, os remanescentes do véu formam uma membrana ao redor da base, a volva, como um copo em forma de casca de ovo. No entanto, a volva permanece sob o solo ou se rasga durante o desenvolvimento. Ela é branca, por vezes lobada, e pode ficar bastante pressionada contra a estipe.Jenkins, 1986, pp. 140–41. A volva atinge até 3,8 cm de altura (medidos a partir da base do bulbo), e tem cerca de 2 milímetros de espessura no meio do caminho entre o topo e o local onde se fixa na base. O odor do cogumelo tem sido descrito como "agradável a um pouco nauseante", tornando-se mais enjoativo quando o corpo de frutificação envelhece.
A carne do chapéu fica amarela quando é aplicada uma solução de hidróxido de potássio (KOH) a 5-10% (um teste químico comum usado na identificação de cogumelos). Essa reação química característica é compartilhada com A. ocreata e A. virosa, embora alguns autores têm expressado dúvidas sobre a identidade do norte-americano A. virosa, sugerindo que essas coleções podem representar A. bisporigera de quatro esporos. Tulloss sugere que relatos de A. bisporigera que não ficam amarelos com KOH correspondem, na verdade, a formas brancas de A. phalloides. Espécimes das montanhas Chiricahua do Arizona e do centro do México, apesar de "quase idênticos" a A. bisporigera, não ficam amarelos com KOH; a classificação taxonômica deles não foi investigada mais detalhadamente.
Características microscópicas miniaturadaimagem|Os esporos são esféricos e translúcidos|left A impressão de esporos (técnica utilizada na identificação de fungos) de A. bisporigera é branca, tal como a maioria dos outros Amanita. Os esporos são aproximadamente esféricos, com paredes finas, hialinos (translúcidos), amiloides, e medem 7,8 a 9,6 por 7,0 a 9,0 micrômetros (μm). A cutícula do chapéu é feita de hifas filamentosas entrelaçadas e parcialmente gelatinizadas, com 2 a 6 μm de diâmetro. O tecido da lamela é bilateral, o que significa que diverge a partir do centro da lamela para a sua borda exterior. O sub-himêmnio é ramificado: composto por hifas desconectadas, com ramificações relativamente finas. As células que carregam os esporos, os basídios, têm forma de taco, de paredes finas, sem fíbulas, com dimensões de 34 a 45 por 4 a 11 μm. Eles normalmente possuem dois esporos cada, embora raramente formas com três ou quatro sejam encontradas. Apesar de basídios com dois esporos ser uma característica essencial da espécie, há evidência de uma tendência para aumento da produção de basídios com quatro esporos a medida que a estação de frutificação progride. A volva é composta quase exclusivamente de hifas filamentosas densamente entrelaçadas, com 2 a 10 μm de diâmetro, e que são pouco a moderadamente ramificadas. Existem algumas pequenas células infladas, que são na sua maioria esféricas a amplamente elípticas. O tecido do tronco é feito de hifas filamentosas abundantes, pouco ramificadas, sem fíbulas, medindo 2 a 5 μm de diâmetro. As células são infladas, orientadas longitudinalmente, em forma de taco, e medem até 2 a 3 por 15,7 μm. O anel é feito de abundantes hifas filamentosas moderadamente ramificadas, medindo 2 a 6 μm de diâmetro. As células infladas são escassas, amplamente elípticas ou com forma de pêra, e raramente são maiores que 31 por 22 μm. Os pleurocistídios e os queilocistídios (cistídios encontrados nas faces e na borda das lamelas, respectivamente) estão ausentes, mas pode haver células cilíndricas ou em forma de saco do véu parcial nas bordas das lamelas; estas células são hialinas e medem 24 a 34 por 7 a 16 μm.
miniaturadaimagem|Desenvolvimento do basídio, ilustrado por Lewis em 1906