thumb|735x735px|A fecundação nas Angiospermas é um processo complexo que envolve várias etapas sucessivas. No esquema mostra-se como os grãos de pólen (p) aterram no estigma da flor (n) e germinam, emitindo um cano polínico (ps). O cano polínico se elonga dentro do estilo (g) e atravessa o micrópilo (meu). Já dentro do óvulo, se orienta para o saco embrionário (e) para descarregar os núcleos generativos que se fundissem com a oosfera (a célula central das 3 assinaladas como (ei)) e com os núcleos polares (ek), produzindo desse modo a dupla fecundação característica das Angiospermas. A autoincompatibilidade impede a elongação dos tubos polínicos em algum ponto de seu trajeto até a oosfera. A autoincompatibilidade (AI) é a incapacidade de uma planta hermafrodita para produzir sementes por autopolinização, ainda que presente gametas viáveis. É uma estratégia reprodutiva para promover a fecundação entre indivíduos que não estejam relacionados e, portanto, é um mecanismo criador de nova variabilidade genética.
Durante a evolução das angiospermas a AI tem surgido em várias ocasiões, em linhagens totalmente diferentes. Mais de 100 famílias botánicas, entre as quais se incluem as Orquidáceas, Solanáceas, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Rosáceas e Fabáceas, apresentam espécies autoincompatíveis. Aliás, estimou-se que o 39% das espécies de angiospermas são AI. Tão ampla distribuição taxonómica é congruente com a existência de vários mecanismos genéticos diferentes que regulam a AI, dependendo da família considerada.
Não obstante, em todos os casos se observa um mesmo fenômeno: os grãos de pólen que chegam ao estigma da mesma planta (ou de plantas geneticamente relacionadas) são incapazes de efectuar a fecundação já que detêm seu desenvolvimento em alguma das etapas do processo (germinação dos grãos de pólen, desenvolvimento dos tubos polínicos nos pistilos ou fertilização da oosfera). Como consequência deste impedimento, não são produzidas sementes após a autopolinização. Esta detenção do crescimento ou desenvolvimento dos tubos polínicos dentro dos pistilos envolve, por um lado, o reconhecimento por parte do pistilo de quais são os tubos polínicos do mesmo indivíduo e quais são os de outras plantas. Por outro lado, depois de ocorrer este reconhecimento, o desenvolvimento dos tubos polínicos próprios (ou de plantas geneticamente relacionadas) deve ser interrompido. Em ambos fenómenos, o reconhecimento e a interrupção do crescimento, têm sido estudados extensivamente tanto a nível citológico, fisiológico, genético e molecular.
Desta forma, os sistemas de AI nas plantas superiores têm evoluído várias vezes em linhagens independentes. A nível molecular existem três sistemas adequadamente caracterizados: o sistema de autoincompatibilidade das Solanáceas e Rosáceas; o da amapola (Papoula português do Brasil) (Papaver) e o de Brassica. Em dois de tais sistemas, conhecem-se na actualidade os genes que codificam os componentes de reconhecimento pólen-pistilo, o que tem demonstrado claramente que as proteínas do pistilo e do pólen envolvidas no reconhecimento são diferentes entre si, e que a AI é um mecanismo de "chave-cerradura" (ou "chave-fechadura" português do Brasil) a nível molecular.Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005.
Tipos de mecanismos Quando as flores da espécie que apresenta autoincompatibilidade são morfologicamente idênticas entre si, diz-se que a autoincompatibilidade é homomórfica. Pelo contrário, quando na espécie se apresentam dois ou três tipos morfológicos diferentes de flores, diz-se que a autoincompatibilidade é heteromórfica e o mecanismo se denomina heterostilia.
Autoincompatibilidade homomórfica O mecanismo melhor estudado de AI em plantas atua através da inibição da germinação ou do crescimento dos tubos polínicos no estigma ou no estilete. Este mecanismo está baseado em interações entre proteínas produzidas por um único loco chamado S (do inglês Self-incompatibility, ou seja, autoincompatibilidade). O locus S contém 2 genes básicos, um dos quais se expressa no pistilo e o outro na antera ou nos grãos de pólen. Estes genes encontram-se fisicamente próximos no genoma, geneticamente unidos, formando portanto um único alelo. As proteínas produzidas pelos determinantes masculino e feminino deste alelo interagem entre si no momento da germinação do grão de pólen no estigma e levam à detenção do crescimento do tubo polínico. Em outras palavras, a interação das proteínas do grão de pólen do parental masculino e do estigma do parental feminino gera uma resposta de AI que detém o processo de fertilização desde o início. Quando, pelo contrário, um determinante feminino interage com um determinante masculino proveniente de um alelo de AI diferente, não há resposta de AI e se produz a fertilização. Esta breve descrição da resposta de AI em plantas é representa um didatismo para explicação de um processo mais complexo no qual, muitas vezes, estão envolvidos mais de um loco de AI. Desta forma, por exemplo nas gramíneas, existem dois locos que governam a reação de AI denominados S e Z. Existem dois tipos de incompatibilidade homómorfica, a AI gametofítica e a AI esporofítica, as quais são descritas a seguir.
Autoincompatibilidade gametofítica thumb|250x250px|Fig. 1. O mecanismo de autoincompatibilidade gametofítica. A planta de genotipo S1S2 produz grãos de polen com alelos S1 ou S2, os quais, ao ser idênticos aos alelos S presentes no estigma, não podem germinar (izq.). Se sobre o estigma de uma planta S1S2 chegam grãos de polen de uma planta com genotipo S1S3, o 50% dos mesmos (aqueles com o alelo S3) poderão germinar e efectuar a polinización, a incompatibilidade se diz parcial (centro). Se sobre os estigmas da planta de genotipo S1S2, finalmente, arriban grãos de polen de outra planta com genotipo S3S4, a totalidade dos grãos de polen poderão germinar já que não há identidade entre os alelos S dos grãos de polen e do estigma (der.). O sistema de autoincompatibilidade gametofítica (AIG) ocorre em várias famílias de angiospermas, como por exemplo Orquidaceae, Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae e Poaceae. Na AIG, o fenótipo de AI do pólen está determinado por seu próprio genótipo haploide, isto é, pela constituição genética do gametofito. Na figura 1 descreve-se como funciona este mecanismo mediante 3 exemplos diferentes.
O mecanismo da ARNasa/RNAse Neste mecanismo, a/o elongação/elongamento dos tubos polínicos é detida quando estes atravessam aproximadamente um terço do pistilo.Franklin-Tong, V. E., and F. C. H. Franklin (2003). O componente feminino da reação de AI é uma ribonucleasa/e, denominada S-ARNasa/S-RNAse, a que aparentemente degrada o ARN ribosômico (ARNr) / RNA ribossômico (RNAr) dentro dos tubos polínicos, caso exista identidade entre os alelos S masculinos e femininos.McClure, B. A., V. Haring, , P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. E. Clarke (1989). Ao degradar o ARNr/RNAr, o cano polínico não pode sintetizar novas proteínas pelo que seu crescimento é detido no terço superior dos pistilos e termina colapsando. O componente masculino deste sistema de AIG foi identificado mais tarde e denominado proteína PiSLF. Os membros deste grupo de proteínas tipicamente funcionam como ligases de ubiquitina, ou seja, "marcam" com ubiquitina aos produtos correspondentes aos alelos S diferentes para dirigir sua degradação no proteosoma.Sijacic, P., X. Wang, A. L. Skirpan, Y. Wang, P. E. Dowd, A. G. McCubbin, S. Huang, & T. Kao (2004). Nas Solanáceas o loco S multialélico é altamente polimórfico e codifica para um conjunto de enzimas RNAses. A diversidade alélica intra e inter-populacional deste loco tem sido examinada utilizando métodos baseados em PCR. Estes métodos, ademais, tem sido utilizados para demonstrar que as S-ARNasas/S-RNAses estão envolvidas na autoincompatibilidade observada em outras famílias de angiospermas. As S-ARNasas/S-RNAses mostram um padrão característico contemplando cinco regiões conservadas e duas regiões hipervariáveis. Considera-se que as primeiras estão relacionadas com a função catalítica da enzima, enquanto as regiões hipervariáveis encontram-se envolvidas na especificidade alélica.
O mecanismo da glicoproteína S Este mecanismo, no qual o crescimento do tubo polínico é inibido pouco após de entrar em contato com o estigma, foi descrito em detalhes na espécie Papaver rhoeas (Papaveraceae). O determinante feminino da AI é uma pequena molécula transportada para o meio extracelular, e que se expressa somente no estigma. O determinante masculino é, provavelmente, um receptor de membrana (ou seja, uma proteína integral de membrana que responde à união do determinante feminino desencadeando uma cascata de reações metabólicas dentro da célula), mas que não foi comprovado fidedignamente. A interacção entre os determinantes masculinos e femininos transmite um sinal dentro do tubo polínico e resulta em um forte influxo de cátions de cálcio, o que interfere com seu padrão de elongamento normal.Franklin-Tong, V. E., J. P. Ride, N. D. Read, A. J. Trewawas, & F. C. H. Franklin (1993).Franklin-Tong, V. E., G. Hackett, and P. K. Hepler (1997).Franklin-Tong, V. E., T. L. Holdaway-Clarke, K. R. Straatman, J. G. Kunkel, and P. K. Hepler (2002). O influxo dos íons de cálcio detém o crescimento do tubo polínico dentro dos dois primeiros minutos. Nesse estado, a inibição do crescimento ainda é reversível. Aliás, a elongação pode ser retomada caso as condições experimentais sejam manipuladas adequadamente, o que resulta na fertilização dos óvulos. De modo subsequente à detenção do elongamento dos tubos polínicos, a proteína citosólica p26, uma pirofosfatasa/e, é inibida por fosforilação, o que possivelmente determina a detenção dos processos de sínteses de moléculas dentro do tubo polínico, os quais são imprescindíveis para seu elongamento, e uma reordenação dos filamentos de actina no citoesqueleto da célula vegetativa do tubo polínico.Rudd, J. J., F. C. H. Franklin, J. M. Lord, & V. E. Franklin-Tong (1996).Geitmann, A., B. N. Snowman, , A. M. C. Emons, & V. E. Franklin-Tong (2000).Snowman, B. N., D. R. Kovar, G. Shevchenko, V. E. Franklin-Tong, & C. J. Staiger (2002). Aos 10 minutos de sua chegada ao estigma, o tubo polínico sofre uma série de mudanças que o levam à morte. Às 3-4 horas após a polinização, começa a fragmentação de DNA nuclear do pólen e, finalmente, às 10-14 horas, a célula vegetativa do tubo polínico morre por apoptose.Jordan, N. D., F. C. H. Franklin, and V. E. Franklin-Tong (2000).Thomas, S. G., and V. E. Franklin-Tong (2004).
Autoincompatibilidade esporofítica thumb|292x292px|Fig.2. O mecanismo de autoincompatibilidade esporofítica. Os pistilos da planta de genótipo S1S2 são polinizados com três grãos de pólen, dois deles de genótipo S3 e o terceiro de genótipo S1. A diferença entre os dois grãos de pólen com genótipo S3 é que foram produzidos por duas plantas diferentes, uma de genótipo S1S3, a outra de genótipo S3S4. Somente podem germinar nos estigmas, elongam nos estilos e efetuar a fecundação dos grãos de pólen que provem/provêm de uma planta que não possui alelos em comum com o pistilo. Como a reação de incompatibilidade depende do genótipo do esporófito, que origina os grãos de pólen e não do genótipo dos próprios grãos de pólen, a reação se denomina «esporofítica».