Aphroditiformia, ou poliquetos escamosos, é uma subordem da ordem Phyllodocida da classe Polychaeta dentro de Annelida. Foi descrita originalmente por Levinsen em 1883 Levinsen, G. M. R. 1883. Systematiskgeografisk Oversigt over de nordiske Annulata, Gephyrea, Chaetognathi og Balanoglossi. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk naturhistorisk Forening i Köbenhavn, 1882: 160-251. e depois foi definido com suas ordens, família e gênero chaves por Fauchald em 1977 Fauchald, K. 1977. The polychaete worms, definitions and keys to the orders, families and genera. Natural History Museum of Los Angeles County: Los Angeles, CA (USA) Science Series 28:1-188. É um grupo irmão de Orbiniidae e possui sete famílias dentro de sua subordem.
O grupo é referido como poliquetos escamosos devido a presença de escamas dorsais organizadas em duas fileiras imbricadas na superfície dorsal do corpo. Variam em tamanho de 0,5 a 25 centímetros. Possuem grande diversidade morfológica, incluindo as características do formato do corpo, prostômio (“cabeça”), antena, parapódios (apêndices) e élitro (escamas)ZHANG, Y. Systematics and evolution of scale warms (aphroditiformia, polychaeta), with a focus on deep-sea species. Open Access Theses and Dissertations. 476 p, 2017. Disponível em: https://repository.hkbu.edu.hk/etd_oa/476 , as quais são utilizadas para a divisão desses organismos entre as famílias. São característicos do ambiente marinho e de comportamento bentônico, ocorrendo da zona entre-marés até águas profundas. Estão amplamente distribuídos pelo mundo, possuindo cerca de 900 espécies descritas sendo que poucas dessas foram encontradas no BrasilBarros, A. T., et al. 2005. Poliquetos escamosos do estado da Paraíba, Brasil - Ocorrência e distribuição espacial das amostras provenientes do projeto Algas- PB, 1981, Projeto Fauna 1982-1983 e coletas ocasionais. Congresso brasileiro de oceanografia, vol. 2. Vitória, ES (BRA). .
Alguns gêneros do grupo possuem grande importância econômica, como Aphroditidae. Além disso são importantes para a compreensão da origem e evolução dos Artrópodes e outros grupos relacionados.
Etimologia Aphrodita foi um dos primeiros nomes a ser usado para descrever espécies da classe Poliqueta. O nome tem origem na deusa grega do amor, da beleza e da sexualidade, Afrodite, e é usado porque, algumas de suas espécies, quando vistas ventralmente, lembram o formato da genitália feminina humana Rouse, G., and Pleijel, F. 2001. Polychaetes. OUP Oxford. p. 73; p. 354..
Anatomia e Fisiologia
A região anterior do corpo dos Aphroditiformia apresenta prostômio de variadas formas, com diversas estruturas associadas na região dorsal, como por exemplo antenas, palpos, cirros tentaculares e picos cefálicos. As variações de formato, posição e quantidade destas estruturas servem de base para a identificação dos organismos. Na porção ventral, se localiza a faringe eversível, que pode conter mandíbulas ou dentes. O peristômio normalmente é fundido com o primeiro segmento e também pode apresentar uma série de ornamentações PINTO, N. O. P. Poliquetas de escama da região sudeste do brasil. Orientador: Antonia Cecília Zacagnini Amaral. 2014. Tese de mestrado (Biologia) - Universidade de campinas, [S. l.], 2014. .
A partir do peristômio até a porção mais distal do corpo, há segmentos que podem ou não conter élitros (escamas). Aos segmentos que contém escamas, dá-se o nome de segmentos elitrígeros. Nas extremidades dos segmentos se localizam os parapódios. Define-se parapódio como uma projeção carnosa da parede corpórea, comprimida RUPPERT, E.E., FOX, R.S. & BARNES, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7ª ed., Ed. Roca, São Paulo, 1145 p. . Na parte dorsal, é exibido o notopódio; na ventral, o neuropódio, este último usualmente sustentado por uma grossa queta (cerda) de suporte, chamada de acícula.
Nas extremidades dos parapódios se encontram uma série de cerdas, que recebem diversos nomes: pode-se referir a neurocerda como neuroseta e ainda neuroqueta; a notocerda pode ser chamada de notoseta e notoqueta. Estas estruturas são importantes para a atividade natatória destes organismos e possuem uma gama de formatos enorme. Espécies litorâneas, sejam comensais ou de vida livre, normalmente não apresentam brânquias e seu sistema vascular é reduzido . Além disso, espécies que apresentam estas estruturas são todas habitantes de fontes hidrotermais. As brânquias destas espécies são extensões do celoma, possuem alta concentração de hemoglobina (extracelular) e são recobertas internamente por células mioepiteliais e ciliadas que facilitam a passagem do fluido celomático Hourdez, S.; Jouin-Toulmond, C. Functional anatomy of the respiratory system of Branchipolynoe species (Polychaeta, Polynoidae), commensal with Bathymodiolus species (Bivalvia, Mytilidae) from deep-sea hydrothermal vents. Zoomorphology 1998, 118, 225–233.de modo a tornar mais eficiente a captura do oxigênio, chegando a uma hora e meia sem precisar de O2 Projecto-Garcia, J.; Le Port, A.-S.; Govindji, T.; Jollivet, D.; Schaeffer, S. W.; Hourdez, S. (2017-12). «Evolution of Single-Domain Globins in Hydrothermal Vent ScaleWorms». Journal of M olecular Evolutio n (em inglês). 85 (5-6): 172–187. ISSN 0022-2844. doi:10.1007/s00239-017-9815-7.
Em Aphrodiformia foi descrito um grupo de gânglios chamados mushroom bodies (corpora pedunculata), os quais hipotetiza-se ser uma estrutura antiga presente em anelídeos e que a ausência desta estrutura em outros grupos seria uma redução PURSCHKE, GÜNTER; BLEIDORN, CHRISTOPH; STRUCK, TORSTEN. Systematics, evolution and phylogeny of Annelida–a morphological perspective. Mem Museum Victoria, v. 71, p. 247-69, 2014.. Possuem um sistema nervoso ganglionar característico de Annelida. São formados cordões nervosos longitudinais paralelos aos quais unem os pares de gânglios, aumentando em número nas regiões anteriores dos animais. Cordões nervosos transversais trazem estímulos, neurônios aferentes centrípetos sensitivos e cordões conduzem a resposta. Essa organização nervosa segmenta o corpo do animal NETO, João Guilherme Valentim Neto; FALAVIGNA, Asdrubal; PRADO, Garcia do. Neuroanatomia Tomo I. 2. ed. Porto Alegre: Edipucrs, 2006..
O sistema circulatório é normalmente fechado, com um vaso dorsal e outro ventral estendendo-se longitudinalmente pelo corpo, ligados lateralmente por uma rede de capilares. Em algumas regiões parapodiais há a presença de mixonefrídios, responsáveis pela excreção de partículas indesejadas e expulsão de gametas em processos reprodutivos Beesley, P.L; Ross, G.J.B. & Glasby, C.J.. Fauna of Australia: Polychaeta and Allies. Australian Biological Resources Study/CSIRO Publishing, v. 4, 465 p., 2000..
O sistema respiratório pode ser branquial, uma vez que estes organismos estão presentes em ambientes aquáticos, porém outras estratégias são usadas para a realização de trocas gasosas, como respiração cutânea Gonzalez, Brett C.; Martínez, Alejandro; Borda, Elizabeth; Iliffe, Thomas M.; EibyeJacobsen, Danny; Worsaae, Katrine (2018). «Phylogeny and systematics of Aphroditiformia». Cladistic s (em inglês). 34 (3): 225–259. ISSN 1096-0031. doi:10.1111/cla.12202.
Além disso, algumas espécies bioluminescentes respondem a certas situações estressoras (indicadas pela presença de radicais superóxidos) com cintilações produzidas por uma proteína (polinoidina) presente no retículo endoplasmático de células da camada epitelial dos élitros e potencializadas por tubérculos dorsais, que funcionam como lentes . Este fenômeno desencadeia uma série de reações que culminam na autotomia do élitro. Hipotetiza-se que este processo tenha alto custo energético (morte celular programada e apoptose em células da camada epitelial e regeneração da região de contato com o elitróforo), uma vez constatada a menor expectativa de vida dos organismos bioluminescentes em relação aos não bioluminescentes . Esta maquinaria pode ser acionada em diversas situações, seja para fuga, predação ou até mesmo para cópula Plyuscheva, Maria; Martin, Daniel (31 de agosto de 2009). «On the morphology of elytra as luminescent organs in scale-worms (Polychaeta, Polynoidae)». Zoosymposi a. 2 (1): 379–389. ISSN 1178-9913. doi:10.11646/zoosymposia.2.1.26 .
Morfologia
Pertencente ao filo Annelida e à classe Polychaeta, caracteriza-se de forma geral por apresentar corpo segmentado; prostômio podendo conter olhos, cirros tentaculares e estruturas sensoriais; peristômio cobrindo a boca, que se localiza na porção ventral; celoma bem desenvolvido, que funciona como esqueleto hidrostático. Embora amplamente variada entre as famílias, a morfologia de Aphroditiformia pode ser caracterizada por prostômio com antenas ausentes ou com até três delas presentes. Os palpos, quando estão presentes, apresentam-se frontal ou fronto lateralmente. A faringe muscular tem formato cilíndrico e projeta-se para o exterior, podendo apresentar duas ou quatro mandíbulas. Além dos parapódios possuírem sustentação na acícula em ao menos um ramo, o primeiro deles é direcionado para a frente PETTIBONE, Marian H. Contribution to the Polychaete Family Pholoidae Kinberg. Smithsonian Institution Press. ed. 532, 24 p., Washington D.C, 1992.. Outra estrutura presente nos organismos pertencentes a esta subordem que a caracteriza são os élitros, um conjunto de cirros dorsais modificados que pode cobrir o dorso do animal, usualmente chamados de escamas, utilizada em processos respiratórios e resposta predatória .
Ademais, a presença de parapódios birremes a partir do segundo segmento e a presença de cirros dorsais nos segmentos não-elitrígeros são outras duas características que permitem a distinção de afroditiformes . As larvas trocóforas de Aphroditiformia, diferentemente de outros vermes, não apresentam metatróquio. Seu prototróquio é ligado a um conjunto de cílios, conhecido como “pente oral” (oral brush, em inglês), que estão ligados à alimentação destes organismosPernet, B. (2020). An oral brush of cilia in the feeding larvae of Micronephtys cornuta (Annelida, Nephtyidae). Invertebrate Biology. doi:10.1111/ivb.12287 . Alguns gêneros polinoides apresentam metamorfose entre a 6ª e 12ª semana de desenvolvimento Pernet, B. (2005). Reproduction and development of three symbiotic scale worms (Polychaeta: Polynoidae). Invertebrate Biology, 119(1), 45 – 57. doi:10.1111/j.17447410.2000.tb00173.x.. Ainda que hajam características comuns, cada uma das famílias de Aphroditiformia (Acoetidae, Aphroditidae, Eulepethidae, Iphionidae, Pholoidae, Polynoidae e Sigalionidae) apresenta uma morfologia particular e ainda não completamente entendida.
Comportamento