Os pterossauros formam um clado de répteis cujos representantes viveram durante a era Mesozoica, sendo o espécime mais antigo encontrado datado em cerca de 215 milhões de anos. Foram os primeiros vertebrados a desenvolverem a capacidade de voo motorizado, na qual a musculatura é a responsável por gerar a força aerodinâmica. Tal capacidade parece ter surgido de forma independente de outros grupos de vertebrados voadores, como as aves e os morcegos, e está associada a uma série de adaptações que permitiram uma melhor adequação ao estilo de vida aéreo.
Adaptações miniaturadaimagem|353x353px|Principais adaptações anatômicas e fisiológicas que possibilitaram uma capacidade de locomoção aérea eficiente nos pterossauros (ossos pneumáticos, membrana da asa, sistema respiratório e musculatura). Autor: Hugo Salais López.|esquerda
Asas Muitas das interpretações relativas a estrutura das asas dos pterossauros se baseiam na comparação destas estruturas com as asas dos tetrápodes voadores atuais. No entanto, ainda há discussão sobre se os modelos de de asas de pterossauros deveriam se assemelhar mais com as asas dos morcegos, devido a aparente semelhança morfofuncional, ou com as asas das aves, devido a maior proximidade filogenética. De acordo com informações obtidas com indivíduos fossilizados, as asas dos pterossauros eram membranosas e se estendiam lateralmente ao corpo desde o quarto dedo hiperalongado (sinapomórfico do grupo) até o tornozelo. Apesar disso, há incerteza em relação à extensão e ao contorno da margem posterior da membrana devido à dificuldade em encontrar registros fossilíferos contendo os tecidos moles da asa bem preservados. Alternativamente, modelagens computacionais baseadas em conhecimentos morfológicos e biomecânicos tem sido utilizadas para se especular o contorno posterior das asas de pterossauros, e têm indicado que provavelmente tal contorno deveria ser côncavo.
Sabe-se que a membrana das asas era constituída não só por pele mas também por camadas de tecido fibroso e muscular, além de apresentar um sistema circulatório em espiral bastante complexo. Além desses constituintes, as asas dos pterossauros apresentavam estruturas únicas denominadas de actinofibrilas que se arranjavam em um padrão paralelo. Embora a composição das actinofibrilas não seja conhecida, acredita-se que tais estruturas seriam compostas de queratina caso fizessem parte do tecido epitelial ou por colágeno se fossem estruturas internas. De todo modo, serviam para aumentar a rigidez da membrana da asa, permitindo um maior suporte ao estresse aerodinâmico, o que é particularmente importante nos animais de grande massa e pode ajudar a explicar como os pterossauros gigantes podiam voar. Na região proximal das asas, as actinofibrilas corriam quase perpendicularmente aos ossos do braço e da mão, enquanto que na região mais distal da asa elas se arranjavam quase que em paralelo ao quarto dedo, o que tornava possível o dobramento da asa. miniaturadaimagem|Estrutura detalhada da asa de pterossauros. A: pneumatização dos ossos e extensão lateral da membrana da asa. B e C: dobramento e principais regiões da asa (braquiopatagium, propatagium e uropatagium) em um pterossauro de cauda longa e em outro de cauda curta, respectivamente. D: principais camadas constituintes da asa (actinofibrilas, muscular e vascular).|325x325px As asas dos pterossauros podem ser divididas em 3 porções. A porção anterior, o propatagium, era a porção presa entre o pulso e o ombro e sofria bastante com os efeitos da resistência do ar. Já o braquiopatagium era a principal porção da asa e conectava o quarto dedo aos membros posteriores. Pode ainda ser subdividido em dactylopatagium e plagiopatagium, em que o dactylopatagium é mais distal, próximo ao quarto dedo, e apresenta uma rede organizada de actinofibrilas, ao passo que o plagiopatagium é mais proximal e apresenta poucas actinofibrilas. Por fim, os pterossauros apresentavam uma membrana que se estendia entre as pernas e que era conhecida como cruropatagium. Em alguns casos o cruropatagium também incluía a cauda, sendo então denominado de uropatagium.
A membrana da asa dos pterossauros era apoiada pelos ossos dos membros anteriores. Nesse sentido, o úmero era curto e pneumático, porém extremamente resistente e reforçado por escoras ósseas sendo que a maioria dos músculos da asa se ligavam a sua crista deltapeitoral. Por outro lado, a ulna e o rádio eram muito mais longos e provavelmente possuíam mobilidade reduzida. Além destes, os pterossauros apresentavam um osso exclusivo denominado de pteróide, que se acredita ser um osso carpal (que constitui o pulso) distal modificado, o qual auxiliava a dar suporte ao propatagium. Há certa discussão sobre se o osso pteróide apresentava mobilidade já que sua estrutura parece ser bastante delicada para isso, embora seja possível que o pteróide sofresse pequenos ajustes em sua posição de modo a manter o controle fino do voo. O pulso dos pterossauros ainda possuía mais quatro carpos distais, um deles conhecido como carpo medial que se encaixava numa face biconvexa do sincarpo distal, o qual era formado pela união dos demais carpos distais. Além dos carpos distais, os pterossauros ainda apresentavam dois carpos proximais que formavam um sincarpo. miniaturadaimagem|331x331px|Modelo do movimento respiratório (a e b) e sistema de sacos aéreos (c e d). Em c, é mostrado a visão lateral da posição inferida dos sacos aéreos pulmonares (laranja), cervical (verde) e abdominal (azul). A figura d mostra a posição inferida das redes de divertículos subcutâneas ao longo da asa (azul claro). Autores: Leon P. A. M. Claessens, Patrick M. O'Connor, David M. Unwin.|esquerda
Ossos e Sacos aéreos O desenvolvimento da capacidade de voo pelos pterossauros só foi possível devido à existência de um esqueleto bastante especializado. Assim como as aves, os pterossauros apresentavam ossos pneumáticos, característica que permitia uma diminuição da massa óssea e, consequentemente, do peso do animal, o que permitiu que vários representantes dos pterossauros atingissem tamanhos muito grandes, ultrapassando envergaduras de 10 metros. A pneumatização esquelética nesses animais é inferida pela presença de forames pneumáticos, que consistem em estruturas externas que se conectam às cavidades internas desse tipo ósseo, permitindo entrada de ar em seu interior. A posição, a forma e o número destes forames podem variar entre os táxons de pterossauros. Além disso, há distinções entre os forames pneumáticos presentes nas vértebras cervicais dos pterossauros em relação àqueles encontrados em aves, diferindo em posição, tamanho e número dependendo da região considerada.
Os pterossauros também apresentavam sacos aéreos, estruturas que são observadas como parte do sistema respiratório de aves atuais. Os sacos aéreos auxiliariam na ventilação pulmonar unidirecional desses animais, de maneira semelhante às aves, suprimindo as necessidades respiratórias e metabólicas e fornecendo um potencial para voos ativos
. Em pterossauros ornitocheiroides e azhdarcoides (pterodáctilos), o desenvolvimento de sacos aéreos no patagium ("membrana") de seus membros anteriores teria a função de fornecer oxigênio aos músculos da asa e pneumatizar esses membros.
A pneumatização pós-craniana por sacos aéreos ocorre através de um processo no qual o epitélio respiratório invade partes do esqueleto, deixando aberturas e escavações distintas nos ossos, o que permite a passagem de ar para dentro do osso e é encontrada inequivocamente apenas em pterossauros, aves atuais e dinossauros saurísquios. Alguns pterodáctilos apresentavam um sistema de sacos de ar subcutâneos que desempenhava um papel na redução da densidade, o que também facilitou a evolução de formas gigantes. Eles também poderiam ser inflados, tornando as asas mais largas e alterando propriedades mecânicas das superfícies de controle de voo, como a rigidez.Pterossauros pequenos possuíam pneumatização dos membros reduzida ou mesmo ausente, o que pode ser explicado pela menor necessidade em reduzir o peso do animal.
Outras adaptações esqueléticas também pareciam ser importantes para aumentar a capacidade de voo dos pterossauros. A exemplo disso estão processos ventrais e dorsais das costelas esternais denominados de esternocostapófises que permitiam que os músculos intercostais movessem mais as costelas esternais durante a ventilação pulmonar. Além disso, nos grandes pterodáctilos as costelas vertebrais eram fundidas às vértebras, as quais também eram fundidas entre si, formando uma estrutura que podia suportar grandes tensões mecânicas durante o voo. Modificações nervosas e sensoriais Com a utilização da tomografia computadorizada, tornou-se possível estudar mais a fundo o sistema nervoso dos pterossauros. As imagens obtidas mostram que esses animais apresentam cérebro e cerebelo muito desenvolvidos. Este último se destaca por apresentar grande expansão dos lobos floculares, que provavelmente atuavam integrando sinais proprioceptivos e de mudança pressão captados pelas asas e, a partir deles, comandavam uma resposta de ajuste do equilíbrio, o qual é imprescindível para a manutenção do voo. Os lobos ópticos dos pterossauros eram deslocados ventrolateralmente e se acredita que sua visão deveria ser aguçada, permitindo um melhor controle de sua orientação no espaço durante o voo. Dessa forma, é provável que os pterossauros utilizassem seu refinado controle nervoso e sensorial para fazer ajustes importes na forma da asa que implicavam em mudanças na velocidade e direção do voo.miniaturadaimagem|321x321px|Anatomia da asa dos pterossauros. A figura acima mostra a vista dorsal da asa, onde pode-se observar picnofibras recobrindo as costas do animal e parte da asa. Abaixo, há a vista ventral da asa, com detalhes dos dígitos, do membro anterior e das membranas que a compunham. Autor: Federico benzan. Endotermia Evidências fósseis indicam que o tegumento dos pterossauros era recoberto por estruturas filamentosas curtas e flexíveis análogas aos pelos dos mamíferos e provavelmente homólogas às penas vexiladas encontradas nas aves atuais, as picnofibras. É provável que as picnofibras estejam relacionadas a manutenção da temperatura corpórea ao restringirem a perda de calor do corpo do animal. Dessa forma, acredita-se que as picnofibras sejam um forte indício de que os pterossauros possuíam um metabolismo endotérmico. Adicionalmente, a inferência de que pterossauros provavelmente possuíam elevada taxa metabólica e a possibilidade de que sistemas de sacos aéreos também estivessem relacionados com a manutenção da temperatura corporal nestes animais fortalece a ideia de sua endotermia. A endotermia parece ser importante para o voo por aumentar a capacidade aeróbia do animal e assim permitir uma capacidade locomotora cada vez mais sustentada. Além disso, a manutenção da temperatura pode ser particularmente importante para animais que voam em altitudes elevadas e, consequentemente, estão sujeitos a um ambiente externo com temperaturas baixas.
Biomecânica do voo Embora a mecânica por trás do voo dos pterossauros não seja totalmente compreendida, muitos aspectos foram desvendados sobre a capacidade e a forma como eles desempenhavam esse tipo de locomoção de maneira tão eficiente. miniaturadaimagem|332x332px|Vista lateral da musculatura do membro anterior em Anhanguera santanae (Ornithocheiridae). A musculatura é extensa, com vários grupos de músculos distribuídos fornecendo a força para o voo. Autor: Julia Molar.|esquerda