Nymphaeales é uma ordem de plantas com flor que agrupa três famílias de plantas aquáticas (Hydatellaceae, Cabombaceae e Nymphaeaceae) que partilham entre si pelo menos 10 caracteres morfológicos,Peter F. Stevens. 2001 onwards. Angiosperm Phylogeny Website A: Missouri Botanical Garden Website. (veja Ligações externas abaixo). com várias sinapomorfias moleculares conhecidas. A base de dados The Plant List reconhece nesta ordem cerca de 70 espécies, repartidas por 11 géneros,The Plant List (website), 2010 (veja Ligações externas abaixo). mas um recente estudo filogenético do género Nymphaea eleva este total para mais de 90 espécies.Thomas Borsch, Cornelia Löhne, Mame Samba Mbaye, and John H. Wiersema. 2011. "Towards a complete species tree of Nymphaea: shedding further light on subg. Brachyceras and its relationships to the Australian water-lilies". Telopea 13(1-2): 193-217. A diferença no número de espécies é devida quase inteiramente à dificuldade de circunscrever espécies no género Nymphaea. Todas as espécies são plantas aquáticas herbáceas rizomatosas, com grandes flores.
O grupo inclui as plantas que produzem as flores conhecidas geralmente como lótus ou nenúfar. Contudo, uma das espécies mais emblemáticas de "lótus", o lótus-sagrado (Nelumbo nucifera), não pertence a este grupo mas à família Nelumbonaceae, da ordem Proteales. Descrição As Nymphaeales são uma ordem de plantas com flor que agrupa três famílias de plantas aquáticas, as Hydatellaceae, as Cabombaceae e as Nymphaeaceae (nenúfares). É uma das três ordens de angiospermas basais, um um grado de divergergência precoce de angiospermas. Pelo menos 10 caracteres morfológicos unem os Nymphaeales.Peter F. Stevens. 2001 onwards. Angiosperm Phylogeny Website At: Missouri Botanical Garden Website. (see External links below). Uma das características é a ausência de um câmbio vascular, que é necessário para produzir tanto o xilema (madeira) como o floema, que, por conseguinte, não existem.Water lily ( Nymphaea thermarum) genome reveals variable genomic signatures of ancient vascular cambium losses | bioRxiv São também conhecidas várias sinapomorfias moleculares.
The Plant List, uma base de dados taxonómicos criada e mantida pelo Royal Botanic Gardens, Kew e pelo Missouri Botanical Garden lista na ordem Nymphaeales cerca de 70 espécies repartidas por 11 géneros,The Plant List (website). 2010. (See External links below.) mas um estudo filogenético do género Nymphaea estima este total em mais 90 espécies. A diferença no número de espécies deve-se quase inteiramente à dificuldade de circunscrever as espécies do género Nymphaea. Morfologia Todas as espécies são plantas aquáticas herbáceas e rizomatosas, com folhas largas, em geral peltadas, e flores grandes e vistosas.
As Nymphaeales são plantas aquáticas altamente especializadas, adaptadas à vida em águas calmas. Com excepção das zonas árcticas, membros deste agrupamento taxonómico estão presentes em todo o mundo. Regra geral, não possuem vasos, mas não é claro se a sua ausência é uma caraterística original ou derivada. Os feixes vasculares encontram-se dispersos no caule, dispostos em um ou dois círculos. Não há crescimento secundário em espessura. Na germinação, as sementes formam dois cotilédones.Botany online: Nymphaeales.
A folhagem da maioria das espécies é de caule longo, com folhas flutuantes simples e inteiras. Os estomas encontram-se na parte superior do limbo foliar. A espécie Victoria amazonica (anteriormente conhecida como Victoria regia), nativa da bacia amazónica, tem as maires folhas do grupo (e das maiores a nível global), com as margens curvadas para cima. Os primórdios da formação de raízes só podem ser encontrados durante as fases embrionárias.
As flores solitárias são geralmente muito grandes e vistosas. Todos os órgãos florais estão dispostos em hélice. As partes individuais são geralmente numerosas. Os grãos de pólen são geralmente monocolados. Tal como nas Piperales, o tecido nutritivo da semente não é o endosperma mas sim o perisperma. Do ponto de vista químico, as Nymphaeales distinguem-se claramente de todos os outros Magnoliidae pela presença de elagitaninos.
A maior parte das espécies de Nymphaeales pertence à família das Nymphaeaceae (família dos nenúfares). O nenúfar branco (Nymphaea alba) foi apontado como um exemplo da transição gradual dos estames para as pétalas.
Taxonomia e filogenia Sistema APG IV No sistema APG IV, as Nymphaeales incluem três famílias e de 70 a 90 espécies (consoante o critério usado no género Nymphaea). O seguinte cladograma ilustra a relação entre os diversos taxa:
ordem Nymphaeales Cabombaceae Brasenia (1 espécie) Cabomba (5 espécies) Hydatellaceae Trithuria (13 espécies) Nymphaeaceae Barclaya (8 espécies) Euryale (1 espécie) Nuphar (10-12 espécies) Nymphaea (35-50 espécies) Victoria (2 espécies) Classificação de Nymphaeales e filogenética dentro das plantas com flor, a partir do sistema APG IV (2016).
Esta ordem não fazia parte da classificação das plantas de 2003 do sistema APG II (inalterada em relação ao sistema APG de 1998), que, em vez disso, apresentava uma família Nymphaeaceae amplamente circunscrita (incluindo Cabombaceae) não colocada em nenhuma ordem (em incertae sedis). O sistema APG III separou de facto as Cabombaceae das Nymphaeaceae e colocou-as na ordem Nymphaeales juntamente com as Hydatellaceae. A família Hydatellaceae foi colocada entre as monocotiledóneas em sistemas anteriores, mas um estudo de 2007 descobriu que a família pertence às Nymphaeales.
No sistema APG IV, Hydatellaceae, Cabombaceae e Nymphaeaceae são as três famílias incluídas nas Nymphaeales.
Outras classificações Alguns sistemas anteriores, como o sistema de Cronquist de 1981, incluíam frequentemente as Ceratophyllaceae e as Nelumbonaceae nas Nymphaeales. Embora o sistema de Takhtajan de 1980 tenha separado as Nelumbonales, a nova ordem foi mantida juntamente com as Nymphaeales na superordem Nymphaeanae.
O sistema de Cronquist colocou as Nymphaeales na subclasse Magnoliidae, na classe Magnoliopsida (=dicotiledóneas). Para além disso, Cronquist incluiu as Ceratophyllaceae e separou a família Barclayaceae das Nymphaeaceae. No sistema APG II, a família Cabombaceae foi incluída dentro das Nymphaeaceae, mas podia opcionalmente ser reconhecida separadamente. A partir do APG III, as duas famílias são reconhecidas separadamente.
O sistema Dahlgren colocou as Nymphaeales com as Piperales na superordem Nymphaeanae, dentro da subclasse Magnoliideae (dicotiledóneas). O Sistema de Thorne 1992 (e revisão de 2000) colocou as Nymphaeales como a única ordem na superordem Nymphaeanae dentro da subclasse Magnoliideae (=dicotiledóneas). +Comparação do posicionamento taxonómico de Nymphaeales Sistema APG IVNymphaeales Sistema TakhtajanNymphaeales Sistema CronquistNymphaeales Sistema DahlgrenNymphaeales Sistema Thorne (1992) & (2000)Nymphaeales Hydatellaceae entre as monocots, como Hydatellales Cabombaceae Cabombaceae Brasenia, Cabomba Cabombaceae Brasenia, Cabomba Cabombaceae Cabombaceae Brasenia, Cabomba Nymphaeaceae Nymphaeaceae subf. Barclayoideae, Euryaloideae, Nymphaeoideae Barclayaceae Barclaya Nymphaeaceae Nymphaeaceae Barclaya, Euryale, Nuphar, Nymphaea, Ondinea, Victoria Nymphaeaceae Euryale, Nuphar, Nymphaea, Ondinea, Victoria grupo irmão do clado eudicot Ceratophyllaceae Ceratophyllaceae Ceratophyllaceae nas Ranunculanae nas Proteales nas Nelumbonales Nelumbonaceae nas Magnolianae
Sistema Cronquist ordem Nymphaeales família Nelumbonaceae família Nymphaeaceae família Barclayaceae família Cabombaceae família Ceratophyllaceae
Sistema Thorne (1992) ;Sistema Nymphaeales família Cabombaceae família Nymphaeaceae
Sistema Dahlgren ordem Nymphaeales família Cabombaceae família Nymphaeaceae família Ceratophyllaceae
Registo fóssil O registo fóssil deste grupo consiste especialmente em sementes, mas também em pólen, caules, folhas e flores. Estende-se até ao Cretáceo. Estima-se que o grupo coroa das Nymphaeales tenha cerca de 112 milhões de anos, embora alguns autores tenha sugerido que esta idade pode ser excessiva.
Um membro basal de Nymphaeales, o género Monetianthus, é conhecido do Cretáceo Inferior de Portugal. Um membro fóssil das Nymphaeaceae é Jaguariba, do início do Cretáceo do Brasil. Vários géneros de Cabombaceae datados do Cretáceo são também conhecidos, incluindo Scutifolium, da Jordânia, Pluricarpellatia, do Brasil, e Brasenites, do Kansas. O género fóssil Notonuphar, que se pensa ser um parente filogeneticamente próximo do moderno género Nuphar, é conhecido a partir de sedimentos datados do Eoceno da Ilha Seymour, Antárctica. O fóssil de planta aquática Archaefructus, do Cretáceo Inferior de Liaoning, China, possivelmente também pertence a este grupo.
Galeria
Referências
Bibliografia Michael G. Simpson. Plant Systematics. Elsevier Academic Press. 2006. Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, and Michael Krings. 2008. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants, Second Edition. Academic Press (an imprint of Elsevier): Burlington MA, USA. Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141': 399-436. (Disponível online: Texto completo (HTML) | Texto completo (PDF)) Classificação das dicotiledóneas - ITIS 18063 Classificação das eudicotiledóneas - Projecto Tree of Life Sinónimos das ordens - Angiosperm Phylogeny Website
Ligações externas
Nymphaeales At: Angiosperm Phylogeny Website At: botanical databases At: Plant Science At: Missouri Botanical Garden
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