Cyphocharax modestus, popularmente chamado saguiru, é uma espécie de peixe caraciforme da família dos curimatídeos, distribuída nas bacias dos rios alto Paraná e Paraguai, no Brasil e no Paraguai. O nome específico deriva do latim modestus, que significa "modesto", "simples" ou "discreto". A espécie foi descrita em 1948 por Augustín Fernández-Yépez, embora sua descrição original apresentasse diversos equívocos posteriormente corrigidos por estudos taxonômicos. Durante décadas, as populações do alto Paraná foram frequentemente confundidas com C. gilbert, mas revisões posteriores demonstraram que representam uma espécie distinta. Estudos moleculares recentes recuperaram C. modestus como integrante do chamado clado Cyphocharax gilbert, grupo que reúne diversas espécies caracterizadas pela presença de uma mancha escura no pedúnculo caudal.
A espécie alcança pelo menos 16 centímetros de comprimento padrão e apresenta corpo moderadamente alongado, linha lateral completa em indivíduos adultos e coloração predominantemente castanho-prateada. Sua característica mais marcante é uma mancha escura na região do pedúnculo caudal que, nos exemplares maiores, prolonga-se anteriormente em direção à nadadeira adiposa e posteriormente ao longo dos raios medianos da nadadeira caudal. Embora compartilhe esse padrão com várias espécies do gênero, C. modestus pode ser distinguida por diferenças na contagem de escamas, vértebras e outros caracteres morfológicos. Estudos recentes indicam que manchas escuras no pedúnculo caudal surgiram repetidamente durante a evolução dos curimatídeos, constituindo um exemplo de homoplasia.
Cyphocharax modestus habita rios, córregos, lagoas marginais e reservatórios, ocorrendo tanto em ambientes lóticos quanto lênticos e apresentando ampla tolerância ecológica. É uma espécie migradora que participa da piracema, reproduzindo-se principalmente entre novembro e janeiro. Alimenta-se predominantemente de algas e matéria orgânica acumulada nos sedimentos, desempenhando importante papel na reciclagem de nutrientes dos ecossistemas aquáticos. Estudos populacionais realizados na Represa do Lobo, em São Paulo, demonstraram crescimento relativamente lento, predominância de machos na população e formação anual de anéis etários durante o período reprodutivo. Em razão de sua ampla distribuição, abundância e ausência de ameaças conhecidas relevantes, a espécie é classificada pela União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) como Pouco Preocupante (LC).
Etimologia
Cyphocharax modestus é conhecida localmente como saguiru. O termo é provavelmente de origem tupi, embora sua etimologia permaneça obscura. O nome genérico Cyphocharax deriva do grego kýphos (), que significa “curvado” ou “corcunda”, e chárax (), nome aplicado na Antiguidade a um peixe marinho não identificado. O epíteto específico modestus deriva do latim e significa "modesto", "simples" ou "discreto".
Taxonomia
Cyphocharax modestus é uma espécie de peixe caraciforme da família dos curimatídeos, pertencente ao gênero Cyphocharax. Foi originalmente descrita em 1948 por Augustín Fernández-Yépez como Curimatorbis modestus. A descrição original continha diversos equívocos, incluindo a atribuição incorreta da autoria a Amaral Campos e a indicação errônea da localidade-tipo como "Isla Victoria", em São Paulo. Posteriormente, Britski demonstrou que os exemplares haviam sido coletados por E. Garbe no rio Batalha, afluente do rio Tietê, nas proximidades de Bauru, e confirmou Fernández-Yépez como autor válido da espécie. O holótipo encontra-se depositado na Academia de Ciências da Califórnia sob o número CAS 20299, enquanto os parátipos estão depositados no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Apesar dos problemas associados à descrição original, Vari considerou a espécie taxonomicamente válida e facilmente distinguível de seus congêneres. Durante décadas, os exemplares do alto sistema Paraná foram frequentemente identificados como C. gilbert, espécie que ocorre nas drenagens costeiras do leste do Brasil. A revisão de Vari demonstrou que as populações do alto Paraná representam na realidade C. modestus, distinguível de C. gilbert por diferenças consistentes na pigmentação de juvenis e adultos, além de características merísticas. A espécie é atualmente reconhecida como um dos representantes mais amplamente distribuídos do gênero na bacia do alto Paraná.
Estudos filogenéticos moleculares recentes recuperaram C. modestus como integrante do chamado clado Cyphocharax gilbert, agrupamento originalmente proposto com base na presença de uma mancha escura no pedúnculo caudal. Além de C. modestus, esse clado inclui C. gilbert, C. corumbae, C. naegelii, C. platanus, C. santacatarinae, C. spilotus, C. tamuya e C. voga. Análises baseadas no gene mitocondrial COI recuperaram uma topologia congruente com hipóteses anteriores e forneceram suporte adicional para esse agrupamento. Contudo, trabalhos posteriores demonstraram que manchas escuras no pedúnculo caudal evoluíram repetidamente em diferentes linhagens dos curimatídeos, constituindo um exemplo de homoplasia. Assim, embora esse padrão de coloração permaneça útil para o reconhecimento morfológico de determinados grupos de espécies, ele não é considerado, isoladamente, evidência conclusiva de parentesco próximo dentro da família.
Diagnose
Cyphocharax modestus distingue-se da maioria dos seus congêneres pela combinação de 31 a 36 escamas perfuradas na linha lateral, linha lateral completa em exemplares adultos, 32 a 34 vértebras, ausência de múltiplas séries de faixas longitudinais ou manchas escuras distribuídas pelo corpo, ausência de manchas concentradas na nadadeira dorsal e presença de uma mancha escura na região médio-lateral do pedúnculo caudal. A espécie apresenta ainda uma faixa de pigmentação escura ao longo dos raios medianos da nadadeira caudal em indivíduos de tamanho médio e grande, característica incomum entre os representantes do gênero. Possui normalmente nove raios ramificados na nadadeira dorsal, embora exemplares com dez raios ocorram ocasionalmente. C. modestus pertence ao grupo de espécies caracterizado pela presença de uma mancha escura no pedúnculo caudal, compartilhando essa condição com espécies como C. gilbert, C. naegelii, C. platanus, C. santacatarinae, C. spilotus, C. tamuya e C. voga. Entre essas espécies, distingue-se de C. tamuya por apresentar apenas dezesseis escamas circumpedunculares, em vez de dezenove ou vinte. Também difere de C. orion por possuir cinco e meia a sete séries de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral, contra quatro e meia naquela espécie, além de apresentar cabeça proporcionalmente mais longa. C. modestus é particularmente semelhante a C. gilbert, com a qual foi frequentemente confundida no passado. As duas espécies diferem por diversos detalhes de pigmentação em juvenis e adultos, além de diferenças merísticas que permitem sua identificação segura.
Descrição
Cyphocharax modestus é uma espécie de porte médio, alcançando pelo menos 162 milímetros de comprimento padrão. O corpo é moderadamente alongado e comprimido lateralmente. A altura máxima do corpo corresponde a aproximadamente 34–41% do comprimento padrão e ocorre na origem da nadadeira dorsal. A cabeça apresenta perfil arredondado anteriormente, boca ligeiramente subterminal e maxila superior discretamente mais longa que a inferior. A espécie possui pálpebra adiposa desenvolvida, com abertura ovalada sobre a região central do olho. A linha lateral é completa nos exemplares adultos, apresentando entre 31 e 36 escamas perfuradas até a articulação hipural, com três a cinco séries adicionais de escamas perfuradas estendendo-se sobre a base da nadadeira caudal. A nadadeira dorsal apresenta normalmente dois raios simples e nove ramificados, enquanto a anal possui dois raios simples e sete ramificados. As nadadeiras peitorais apresentam 14 a 16 raios e as pélvicas um raio simples e oito ou nove ramificados. Foram registradas entre 32 e 34 vértebras. Nos exemplares preservados em álcool, a coloração geral varia de castanho-clara a dourado-prateada, dependendo da preservação da guanina das escamas. A cabeça é mais escura dorsalmente, sem padrões conspícuos de pigmentação. Juvenis apresentam uma mancha escura intensa na região posterior do pedúnculo caudal, que se prolonga sobre os raios medianos da nadadeira caudal. Em indivíduos maiores essa mancha torna-se mais alongada, formando uma faixa escura que se estende anteriormente até a região da nadadeira adiposa e posteriormente ao longo dos raios centrais da caudal. As nadadeiras são predominantemente hialinas em juvenis e tornam-se progressivamente mais escuras em adultos.
Distribuição e habitat
Cyphocharax modestus ocorre nas bacias dos rios alto Paraná e Paraguai, sendo encontrada no Brasil e no Paraguai. No território brasileiro, a espécie foi registrada nos estados de Goiás, Minas Gerais, Paraná, São Paulo, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Santa Catarina. Sua distribuição inclui diversos tributários dos rios Tietê, Mogi-Guaçu, Pardo, Corumbataí e Paraná, além de drenagens associadas ao sistema superior do Paraná acima das antigas Sete Quedas. A espécie habita rios, córregos, lagoas marginais e reservatórios, ocorrendo tanto em ambientes lóticos quanto lênticos. Os numerosos registros disponíveis indicam ampla tolerância ecológica dentro de sua área de ocorrência, sendo encontrada desde pequenos cursos d'água até grandes rios e represas. Segundo a UICN, C. modestus é particularmente comum em ambientes de transição entre trechos lóticos e lênticos, onde ocorre preferencialmente sobre fundos lodosos. Registros atribuídos à espécie em outras bacias hidrográficas, como a do rio Salí, no noroeste da Argentina, foram considerados duvidosos e provavelmente resultam de identificações incorretas. As populações paraguaias diferem ligeiramente das brasileiras em alguns caracteres merísticos e de coloração, especialmente quanto ao número de raios ramificados da nadadeira dorsal e ao desenvolvimento da faixa escura presente na nadadeira caudal. Vari sugeriu que amostras adicionais seriam necessárias para determinar se essas diferenças representam apenas variação geográfica ou indicam a existência de uma espécie distinta.
Ecologia