Conflito pais–filhos (Parent-offspring conflict - POC, em inglês) é um termo usado para descrever o conflito evolutivo que surge das diferenças no investimento parental ideal (IP) em uma prole dos pontos de vista dos progenitores e da prole. Este investimento é considerado como qualquer ato realizado pelo parental em relação a um de seus filhos que aumenta a chance de sobrevivência deste e diminui a chance de investimento em outro filho.
Esse conceito foi formulado por Robert Trivers em 1974, quando este aplicou as ideias apresentadas por Hamilton a suas próprias sobre investimento parental. A primeira vista, pode parecer contraintuitivo que um conflito de interesses pode surgir entre pais e seus descendentes. Nesse caso, é preciso pensar sobre a evolução natural em termos de estratégias direcionadas a genes - não a indivíduos.
A teoria do Conflito entre Pais e Filhos A teoria evolucionária nos diz que os filhos são os principais veículos para o sucesso reprodutivo dos pais. Nas espécies que se reproduzem sexualmente, os pais e filhos possuem uma relação de parentesco de 50%, esta sendo capaz de exercer uma pressão de seleção para cuidado parental intenso. No entanto, isso também significa que pais e filhos diferem entre si geneticamente em 50%. Supõe-se que os pais tendem a fornecer um investimento que maximizará o número de descendentes que sobreviverão, enquanto os descendentes tenderiam a maximizar seu sucesso reprodutivo ao exigir mais investimento dos pais, porém o curso de ação ideal para um, portanto, raramente coincidirá perfeitamente com um curso de ação ideal para outro. Especificamente, pais e filhos divergem nesta alocação ideal dos recursos, com o resultado típico sendo que os filhos querem mais para si mesmos do que os pais planejam de maneira justa oferecer. Logo, temos aqui um conflito limitado pela estreita relação genética entre parentais e descendentes: se um filho recebe investimento parental (IP) adicional às custas de seus irmãos, isso diminui o número de irmãos sobreviventes e consequentemente diminui (até certo ponto) o número de cópias sobreviventes de si mesmo que podem estar presentes nos irmãos.
Em primeiro lugar, o conflito é sobre o investimento parental e não sobre o comportamento dos pais. Assim, é essencial quantificar IP de acordo com sua definição final, ou seja, medir qualquer investimento por um pai que aumenta a aptidão da prole em detrimento da expectativa dos pais por prole adicional. Em segundo lugar, o conflito é entre genes, não características ou comportamentos e, portanto, só ocorre se o IP for moldado por trocas genéticas em vez de fenotípicas entre pais e filhos.
Altruísmo e a regra de Hamilton De acordo com o trabalho de William Donald Hamilton (1964), um ato altruísta pode ser definido como aquele que prejudica o organismo que realiza o ato (doador) enquanto beneficia algum outro indivíduo (receptor), sendo o dano e o benefício definidos em termos de sucesso reprodutivo. Uma vez que qualquer gene que ajuda a se propagar em uma população está, por definição, sendo selecionado, o comportamento altruísta só poderá ser selecionado se houver uma probabilidade suficientemente grande de que o receptor também tenha o gene em questão, ou seja, que os dois possuam um grau de parentesco muito próximo.
Segundo Hamilton, o comportamento altruísta será selecionado se: rB > C ≥ B/C > 1/r Ou seja, a relação benefício / custo (B/C) desse comportamento deve ser maior que o inverso do grau de parentesco (1/r) entre os dois indivíduos, sendo r a probabilidade que um gene no doador e no receptor sejam idênticos. Esta teoria de Hamilton pode, portanto, ser aplicada às relações pais–filhos, considerando o comportamento altruísta da parte dos pais em relação aos filhos, mas também entre diferentes filhos ou parentes. O grau de parentesco entre dois indivíduos é calculado através do estabelecimento dos graus de geração que existem entre eles, considerando que a cada elo houve uma meiose, ou seja, 50% de um certo gene ter sido transmitido para o descendente. O grau de parentesco é 0,5 entre pais e filhos, 0,5 entre irmãos de mesmos parentais (irmãos completos) e 0,25 entre meio-irmãos, levando à previsão de que o conflito pais–filhos é mais forte em meios-irmãos (por exemplo, machos não aparentados geram descendentes sucessivos) do que em irmãos completos.
Formas de Conflitos Pais-Filhos Como resultado da competição entre pais e descendentes, ocorre uma seleção natural de adaptações: por parte da prole, criam-se estratégias para manipular seus pais a alocar a maior quantidade de recursos possível; em troca, são selecionados comportamentos parentais para manejo dos investimentos de recursos entre futuras reproduções (esforço de acasalamento) e distribuição para a prole mais atual. A quantidade de conflito é afetada por vários fatores, que podem incluir disponibilidade de recursos para os pais, saúde relativa dos pais, saúde relativa dos filhos, idade dos pais e filhos, número de filhos, sexo dos filhos e potencial qualidade do parceiro de descendência.
Conflitos Pais-Filhos Devido à fecundação interna e à gestação, uma mulher está sempre 100% certa de que qualquer filho que nascer é seu. Os homens, por outro lado, não podem ter tanta certeza. Ao longo do tempo evolutivo, os homens desenvolveram vantagens para ajudá-los a aumentar sua certeza de paternidade (por exemplo, maior reconhecimento facial). A certeza da paternidade é importante para a distribuição de recursos aos filhos, e os pais acabarão por distribuir mais recursos aos filhos que se assemelham mais a eles. Portanto, a semelhança da criança com o pai afeta o crescimento e o estado nutricional da criança. Uma vez que os filhos tentam maximizar a aquisição de recursos de seus pais, um pai que está hesitante sobre sua paternidade não será favorável a dar recursos a qualquer filho que ele duvida que seja geneticamente seu. Essa tensão cria conflito entre a criança e seus pais porque ela deseja mais recursos do que o pai está disposto a dar.
Conflitos quanto ao acasalamento Na adolescência e na idade adulta, pais e filhos também podem apresentar conflito em relação às estratégias de acasalamento. Por exemplo, os indivíduos relatam estratégias de acasalamento de curto prazo favoráveis para si, mas desfavoráveis para seus filhos. Uma vez que os indivíduos procuram maneiras de ter uma prole viável, eles priorizarão os indicadores de aptidão (e.g., atratividade física). Ao contrário, os pais irão desfavorecer estratégias de acasalamento de curto prazo para seus filhos e priorizarão indicadores de status social. As filhas, em particular, são protegidas e criticadas com mais frequência do que os filhos por sua estratégia de acasalamento. Isso ocorre porque os machos procuram as fêmeas para a reprodução, tornando-as um recurso valioso que pode potencialmente promover o próprio status social dos pais.
Conflito Fraternal O conflito pais e filhos acarreta diretamente no conflito fraternal, já que, frequentemente, a prole terá que competir entre si para conseguir a baixa quantidade de recursos disponível. Isso ocorre, pois cada indivíduo da prole está 100% relacionado geneticamente consigo mesmo, mas apenas 50% relacionado com seus irmãos. O conflito fraternal gera grandes índices de fraticídio.
Ocorrência do Conflito Pais-Filhos Uma evidência desse tipo de conflito não é fácil de se achar. Uma briga, por exemplo, poderia representar uma evidência de conflito entre pais e seus descendentes; mas, para caracterizar-se como um conflito do tipo pais–filhos, precisamos de mais informações. Evidências de conflitos pais–filhos são (1) níveis de investimento parental ótimos sendo diferentes entre pais e descendentes e (2) mudança do foco de investimento parental causa simultaneamente aumento de fitness para uma parte e diminuição para outra.
Para organismos como aves, mamíferos e himenópteros eussociais, onde os parentais fornecem provisões progressivamente conforme a prole se desenvolve, a energia gasta por individuo é consideravelmente maior do que a necessária para produzir um ovo fertilizado. O esforço reprodutivo, isto é a fração da energia disponível desviada para a reprodução, inclui todas as formas de cuidado parental. A energia usada para provisionar de modo progressivo ou para defender uma prole é parte da energia gasta com aquele filhote e também parte do esforço reprodutivo dos pais.
Em aves Alguns dos principais exemplos de conflito pais–filhos são encontrados em ninhadas de aves, especialmente em espécies de rapinantes. Embora os pais das aves freqüentemente incubem dois ou mais ovos e tentem criar todos os filhotes, é comum que o filhote mais forte, normalmente o mais velho, consuma uma parte maior do recurso trazido pelos pais, o que leva a morte intencional ou não do irmão mais fraco (siblicídio). Esses conflitos foram sugeridos como uma força motriz na evolução do tamanho ideal da ninhada nas aves. É comum que a mãe bote dois ovos, mas o irmão mais velho sempre mata o irmão mais novo. Isso levanta a questão de por que a mãe põe dois ovos em vez de apenas um. A hipótese óbvia é que, nesses casos, o segundo ovo é uma garantia para o caso de o primeiro ovo não chocar.
Exemplos: Na patola de pés azuis (Sula nebouxii), o conflito pais–filhos ocorre em tempos de escassez de alimentos: a fêmea bota dois ovos, com intervalo media de quatro dias entre um ovo e outro. Aquele que foi incubado primeiro tem uma vantagem sob segundo, já que nascerá e se desenvolverá primeiro, o que garante com que ele intercepte o peixe regugitado por seus pais primeiro e só depois de saciado é que seu irmão irá se alimentar. Se a comida for abundante, ambos conseguem se saciam, no entanto quando há menos comida disponível em um determinado periodo, o filhote mais velho e dominante geralmente mata o filhote mais novo atacando-o diretamente ou o expulsando do ninho. Os pais tentam prevenir o siblicídio construindo ninhos com lados mais íngremes e colocando ovos mais pesados. Aqui o siblicídio é facultativo e depende da fome do filhote mais velho.
Na águia-caçadeira (Circus pygargus), o período de conflito ocorre durante a fase onde os filhotes ainda não são independentes e não podem se sustentar completamente. Conforme vai chegando o fim da dependencia parental, a oferta de presas diminui gradativamente, em particular assim que os filhotes começam a voar suficientemente bem para tentar caçar. No entanto, os filhotes ainda têm sucessos moderados de captura. Os filhotes então agem de modo agressivo para com os pais, o que gera a diminuição do oferecimento de recursos pelos pais como um estimulo para que seus filhotes vão em busca de seu proprio alimento. Isso sugere que essa mudança de padrão não se deve ao desinteresse dos filhotes pela presa, mas a uma modificação do comportamento dos pais, que possuem controle sob quando é necessário parar de fornecer os recursos. Os pequenos, por sua vez, procuram obter o máximo possível de alimentos dos pais, mas só conseguem nos períodos em que o alimento é abundante no ambiente. Por outro lado, quando a comida não é abundante, a duração do período de investimento parental está quase sob o controle absoluto dos pais. Estes tendem a prolongá-lo durante esses períodos, uma vez que os jovens estão relativamente desnutridos. Outros exemplos: gaivota-prateada (Larus argentatus), mariquita-vermelha (Cardellina rubra), águia-negra-africana (Aquila verreauxii) e pelicano-americano (Pelecanus erythrorhynchosp). No cuco comum (Cuculus canorum), ocorre um caso interessante: esta especie normalmente tem comportamento parasítico, no qual a fêmea incuba ovos em ninhos de outras espécies. O cuco filhote, de incubação mais curta e de tamanho maior, joga fora os ovos do ninho e produz solicitações sonoras altas semelhantes ao pedido de uma ninhada inteira.
Em mamíferos