miniaturadaimagem|Skhul V de Israel, com 100 a 80 mil anos. Humano anatomicamente moderno (HAM) ou humano moderno primitivo (HMP) são termos usados para distinguir o Homo sapiens (a única espécie Hominina existente) que é anatomicamente consistente com a variedade de fenótipos observados em humanos contemporâneos, de espécies humanas arcaicas extintas. Essa distinção é útil especialmente para épocas e regiões em que humanos anatomicamente modernos e arcaicos coexistiram, por exemplo, na Europa paleolítica. Entre os restos mortais mais antigos conhecidos do Homo sapiens estão os encontrados no sítio arqueológico de Omo-Kibish I, no sudoeste da Etiópia, datado de 233 a 196 mil anos atrás, no sítio de Florisbad, na África do Sul, datado de 259 mil anos atrás, e no sítio de Jebel Irhoud, no Marrocos, datado de 315 mil anos atrás.
As espécies extintas do gênero Homo incluem o Homo erectus (existente de aproximadamente 2 a 0,1 milhão de anos atrás) e várias outras espécies (consideradas por alguns autores como subespécies do H. sapiens ou do H. erectus). Estima-se que a divergência da linhagem que levou ao H. sapiens a partir do ancestral H. erectus (ou de uma espécie intermediária como o Homo antecessor) tenha ocorrido na África há aproximadamente 500 mil anos. As primeiras evidências fósseis dos primeiros seres humanos modernos aparecem na África há cerca de 300 mil anos, com as primeiras divisões genéticas entre as pessoas modernas, de acordo com algumas evidências, datando aproximadamente da mesma época. Sabe-se que a miscigenação humana arcaica sustentada com os seres humanos modernos ocorreu tanto na África quanto (após a recente expansão para fora da África) na Eurásia, entre cerca de 100 e 30 mil anos atrás.
Nomenclatura e taxonomia A nomenclatura binomial Homo sapiens foi cunhada por Linnaeus, em 1758. O substantivo latino homō (genitivo hominis) significa "ser humano", enquanto o particípio sapiēns significa "perspicaz, sábio, sensato".
Inicialmente, acreditava-se que a espécie havia surgido de um predecessor dentro do gênero Homo há cerca de 300 a 200 mil anos atrás.Um problema com a classificação morfológica de "anatomicamente moderno" era que ela não incluía certas populações existentes. Por esse motivo, foi sugerida uma definição de H. sapiens baseada em linhagem (cladística), na qual H. sapiens se referiria, por definição, à linhagem humana moderna após a separação da linhagem Neandertal. Essa definição cladística estenderia a idade do H. sapiens para mais de 500 mil anos.
As estimativas da divisão entre a linhagem Homo sapiens e a linhagem combinada Neanderthal/Denisovan variam entre 503 e 565 mil anos atrás; entre 550 e 765 mil anos atrás; e (com base nas taxas de evolução dentária) possivelmente há mais de 800 mil anos.
Historicamente, as populações humanas existentes foram divididas em subespécies, mas, desde a década de 1980, todos os grupos existentes tendem a ser incluídos em uma única espécie, H. sapiens, evitando a divisão em subespécies.
Algumas fontes mostram os neandertais (H. neanderthalensis) como uma subespécie (H. sapiens neanderthalensis). Da mesma forma, os espécimes descobertos da espécie H. rhodesiensis foram classificados por alguns como uma subespécie (H. sapiens rhodesiensis), embora continue sendo mais comum tratar esses dois últimos como espécies separadas dentro do gênero Homo do que como subespécies dentro do H. sapiens.
Todos os seres humanos são considerados parte da subespécie H. sapiens sapiens, uma designação que tem sido motivo de debate, pois uma espécie geralmente não recebe uma categoria de subespécie, a menos que haja evidências de várias subespécies distintas.
Idade e processo de especiação
Derivação do H. erectus Estima-se que a divergência da linhagem que levaria ao H. sapiens a partir de variedades humanas arcaicas derivadas do H. erectus tenha ocorrido há mais de 500 mil anos (marcando a separação da linhagem do H. sapiens dos ancestrais compartilhados com outros hominídeos arcaicos conhecidos). Mas a divisão mais antiga entre as populações humanas modernas (como a divisão Coissã de outros grupos) foi recentemente datada entre 350 e 260 mil anos atrás, e os primeiros exemplos conhecidos de fósseis de H. sapiens também datam desse período, incluindo os restos mortais de Jebel Irhoud, no Marrocos (cerca de 300 ou 350-280 mil anos atrás), o crânio de Florisbad, na África do Sul (cerca de 259 mil anos atrás) e os restos mortais de Omo, na Etiópia (cerca de 195 mil ou, conforme datação mais recente, cerca de 233 mil anos atrás).; ; ;
Um estudo de mtDNA em 2019 propôs uma origem dos humanos modernos em Botswana (e uma divisão Coissã) de cerca de 200 mil anos. No entanto, essa proposta foi amplamente criticada por acadêmicos, com as evidências recentes, em geral, genéticas, fósseis e arqueológicas, apoiando uma origem para o H. sapiens aproximadamente 100 mil anos antes e em uma região mais ampla da África do que o estudo propõe.
Em setembro de 2019, os cientistas propuseram que o H. sapiens mais antigo (e o último ancestral humano comum dos humanos modernos) surgiu entre 350 e 260 mil anos atrás por meio de uma fusão de populações no leste e no sul da África.
Uma sugestão alternativa define H. sapiens cladisticamente como incluindo a linhagem dos humanos modernos desde a separação da linhagem dos neandertais, aproximadamente 500 a 800 mil anos atrás.
O tempo de divergência entre o H. sapiens arcaico e os ancestrais dos neandertais e denisovanos, causado por um afunilamento genético dos últimos, foi datado em 744 mil anos atrás, combinado com repetidos eventos de mistura precoce e denisovanos divergindo dos neandertais 300 gerações após sua separação do H. sapiens, conforme calculado por Rogers et al. (2017).
A derivação de uma única espécie comparativamente homogênea de H. sapiens a partir de variedades mais diversas de humanos arcaicos (todos descendentes da dispersão inicial do H. erectus há cerca de 1,8 milhão de anos) foi debatida em termos de dois modelos concorrentes na década de 1980: A "hipótese da origem única" postulava o surgimento do H. sapiens a partir de uma única população de origem na África, que se expandiu e levou à extinção de todas as outras variedades humanas, enquanto o modelo de "evolução multirregional" postulava a sobrevivência de formas regionais de humanos arcaicos, convergindo gradualmente para as variedades humanas modernas pelo mecanismo de variação clinal, por meio de deriva genética, fluxo gênico e seleção ao longo do Pleistoceno.
Desde a década de 2000, a disponibilidade de dados de arqueogenética e genética populacional levou ao surgimento de um quadro muito mais detalhado, intermediário entre os dois cenários concorrentes descritos acima: A hipótese da origem única é responsável pela parte predominante da ancestralidade humana moderna, embora também houvesse eventos significativos de mistura com humanos arcaicos regionais.
Desde a década de 1970, os restos mortais de Omo, originalmente datados de cerca de 195 mil anos atrás, têm sido frequentemente considerados como o início convencional do surgimento dos "humanos anatomicamente modernos". Desde a década de 2000, a descoberta de restos mortais mais antigos com características comparáveis e a descoberta de hibridização contínua entre populações "modernas" e "arcaicas" após a época dos restos mortais de Omo abriram um debate renovado sobre a idade do H. sapiens em publicações jornalísticas. O H. s. idaltu, datado de 160 mil anos atrás, foi postulado como uma subespécie extinta do H. sapiens em 2003.Human evolution: the fossil evidence in 3D, by Philip L. Walker and Edward H. Hagen, Dept. of Anthropology, University of California, Santa Barbara. Retrieved April 5, 2005. O H. neanderthalensis, que foi extinto há cerca de 40 mil anos, também foi considerado em um determinado momento como uma subespécie, H. s. neanderthalensis.
O H. heidelbergensis, datado de 600 a 300 mil anos atrás, há muito tempo é considerado um candidato provável para o último ancestral comum das linhagens neandertal e humana moderna. No entanto, evidências genéticas dos fósseis de Sima de los Huesos publicadas em 2016 parecem sugerir que o H. heidelbergensis em sua totalidade deve ser incluído na linhagem Neandertal, como "pré-Neandertal" ou "Neandertal primitivo", enquanto o tempo de divergência entre as linhagens Neandertal e moderna foi adiado para antes do surgimento do H. heidelbergensis, para cerca de 800 mil anos atrás, o tempo aproximado de desaparecimento do H. antecessor.
Homo sapiens primitivo
miniaturadaimagem|Representação de um Homo sapiens primitivo de Jebel Irhoud, Marrocos O termo Paleolítico Médio busca abranger o período entre o primeiro surgimento do H. sapiens (cerca de 300 mil anos atrás) e o período considerado por alguns como o surgimento da modernidade comportamental completa (cerca de 50 mil anos atrás, correspondendo ao início do Paleolítico Superior).
Muitos dos primeiros achados humanos modernos, como os de Jebel Irhoud, Omo, Herto, Florisbad, Skhul e Peștera cu Oase, exibem uma mistura de traços arcaicos e modernos Skhul V, por exemplo, tem proeminentes sulcos nas sobrancelhas e uma face saliente. Entretanto, a caixa craniana é bastante arredondada e distinta da dos neandertais e é semelhante à caixa encefálica dos humanos modernos. Não se sabe ao certo se os traços robustos de alguns dos primeiros humanos modernos, como o Skhul V, refletem uma ascendência mista ou a retenção de traços mais antigos.
O esqueleto "gracioso" ou de construção leve dos humanos anatomicamente modernos foi relacionado a uma mudança de comportamento, incluindo maior cooperação e "transporte de recursos".
Há evidências de que o desenvolvimento característico do cérebro humano, especialmente o córtex pré-frontal, deveu-se a "uma aceleração excepcional da evolução do metaboloma [...] paralelamente a uma redução drástica da força muscular. As rápidas mudanças metabólicas observadas no cérebro e no músculo, juntamente com as habilidades cognitivas humanas únicas e o baixo desempenho muscular, podem refletir mecanismos paralelos na evolução humana." As lanças de Schöningen e sua correlação de achados são evidências de que habilidades tecnológicas complexas já existiam há 300 mil anos e são a primeira prova óbvia de uma caça ativa (de grande porte). O H. heidelbergensis já possuía habilidades intelectuais e cognitivas, como planejamento antecipado, pensamento e ação, que até agora só foram atribuídas ao homem moderno.
Os contínuos eventos de miscigenação nas populações humanas anatomicamente modernas dificultam a estimativa da idade dos ancestrais comuns matrilineares e patrilineares mais recentes das populações modernas (Eva mitocondrial e Adão cromossomial Y). As estimativas da idade do Adão cromossomial Y foram significativamente reduzidas com a descoberta de uma antiga linhagem cromossômica Y em 2013, provavelmente para além de 300 mil anos atrás. No entanto, não há relatos de sobrevivência de DNA cromossômico Y ou mitocondrial claramente derivado de humanos arcaicos (o que reduziria a idade do ancestral patrilinear ou matrilinear mais recente para além de 500 mil anos).
Dentes fósseis encontrados na Caverna Qesem (Israel) e datados entre 400 e 200 mil anos atrás foram comparados ao material dentário dos hominídeos mais jovens (120-80 mil anos atrás) Skhul e Qafzeh.
Dispersão e mistura arcaica
A dispersão do H. sapiens primitivo começa logo após seu surgimento, conforme evidenciado pelos achados de Jebel Irhoud, no norte da África (datados de cerca de 315 mil anos atrás). Há evidências indiretas da presença do H. sapiens na Ásia Ocidental por volta de 270 mil anos atrás.
O crânio de Florisbad da África do Sul, datado de cerca de 259 mil anos atrás, também foi classificado como representante do H. sapiens primitivo.