miniatura|Vaga-lume voando e brilhando, Photinus pyralis miniatura|vertical|Fêmea de Lampyris noctiluca
Bioluminescência é a produção de luz por um organismo como resultado de uma reação de quimioluminescência. Ela ocorre em muitos tipos de organismos, entre eles vertebrados e invertebrados marinhos, artrópodes terrestres como vaga-lumes, alguns fungos e microrganismos como certas bactérias e dinoflagelados. Em alguns animais, a luz é bacteriogênica, produzida por bactérias simbióticas como as do gênero Vibrio. Em outros, é autogênica, produzida pelos próprios animais. A bioluminescência evoluiu de forma independente pelo menos 94 vezes e surgiu pela primeira vez nos octocorais há cerca de 540 milhões de anos.
Na maioria dos casos, a principal reação química da bioluminescência envolve um substrato chamado luciferina e uma enzima chamada luciferase. Como esses nomes são genéricos, luciferinas e luciferases costumam ser diferenciadas pela espécie ou pelo grupo, como na luciferina de vaga-lume ou na luciferina de Cypridina. Em todos os casos caracterizados, a enzima catalisa a oxidação da luciferina, produzindo oxiluciferina em estado excitado, que emite a luz da reação. Ao retornar ao estado fundamental, ela emite luz visível.
Em algumas espécies, a luciferase exige outros cofatores, como íons de cálcio ou magnésio, e às vezes também a molécula transportadora de energia adenosina trifosfato (ATP). Ao longo da evolução, as luciferinas variam pouco. Uma delas, a coelenterazina, ocorre em 11 filos animais diferentes, embora em alguns desses grupos os animais a obtenham pela alimentação. As luciferases, por sua vez, variam bastante entre as espécies. A bioluminescência surgiu mais de 40 vezes ao longo da história evolutiva.
Aristóteles e Plínio, o Velho mencionaram que madeira úmida às vezes emitia um brilho. Muitos séculos depois, Robert Boyle mostrou que o oxigênio participava do processo em madeira, peixes e vaga-lumes. A bioluminescência só começou a ser investigada de maneira sistemática no fim do século XIX. O fenômeno ocorre em muitos grupos de animais, sobretudo em ambientes marinhos. Em terra, está presente em fungos, bactérias e alguns grupos de invertebrados, entre eles os insetos.
Entre os usos da bioluminescência pelos animais estão a camuflagem por contrailuminação, o mimetismo de outros animais, por exemplo para atrair presas, e a sinalização para outros indivíduos da mesma espécie, como na atração de parceiros. Em laboratório, sistemas baseados em luciferase são usados em engenharia genética e pesquisa biomédica.
História
Antes do desenvolvimento da lâmpada de segurança para uso em minas de carvão, peles secas de peixe eram usadas na Grã-Bretanha e em outras partes da Europa como uma fonte fraca de luz. O ISBN refere-se à reimpressão de 1968 da David & Charles, com introdução de L. T. C. Rolt. Essa forma experimental de iluminação dispensava o uso de velas, que podiam produzir faíscas e provocar explosões de grisu. Em 1920, o zoólogo norte-americano E. Newton Harvey publicou a monografia The Nature of Animal Light, que reunia os primeiros trabalhos sobre bioluminescência. Harvey observou que Aristóteles mencionava a luz produzida por peixes e carne mortos e que Aristóteles e Plínio, o Velho, em sua História Natural, mencionavam a luz de madeira úmida. Ele também relatou que Robert Boyle havia feito experiências com essas fontes luminosas e mostrado que tanto elas quanto o vaga-lume precisavam de ar para produzir luz. Harvey registrou que, em 1753, J. Baker identificou o flagelado Noctiluca "como um animal luminoso", "quase visível a olho nu",Harvey cita a obra como Baker, J.: 1743–1753, The Microscope Made Easy and Employment for the Microscope. e que, em 1854, Johann Florian Heller (1813–1871) identificou filamentos, ou hifas, de fungos como a fonte da luz emitida por madeira morta.
James Hingston Tuckey, em sua obra póstuma de 1818 Narrative of the Expedition to the Zaire, relatou a captura dos animais responsáveis pela luminescência. Ele mencionou pellucida, crustáceos aos quais atribuiu a aparência branca e leitosa da água, e cancers, isto é, camarões e caranguejos. Ao microscópio, afirmou que a "propriedade luminosa" se encontrava no cérebro e se parecia com "uma ametista extremamente brilhante do tamanho da cabeça de um alfinete grande".
Charles Darwin observou bioluminescência no mar e escreveu a respeito em seu Journal:
Ao navegarmos nessas latitudes em uma noite muito escura, o mar ofereceu um espetáculo maravilhoso e extremamente belo. Havia uma brisa fresca, e cada parte da superfície que durante o dia aparecia como espuma agora brilhava com uma luz pálida. O navio empurrava diante da proa duas ondas de fósforo líquido e, em seu rastro, seguia-o uma esteira leitosa. Até onde a vista alcançava, a crista de cada onda era luminosa, e o céu acima do horizonte, devido ao clarão refletido dessas chamas lívidas, não era tão completamente escuro quanto sobre o restante do céu.
Darwin também observou uma "água-viva luminosa do gênero Dianaea", e escreveu: "Quando as ondas cintilam com faíscas verdes brilhantes, acredito que isso geralmente se deva a pequenos crustáceos. Mas não pode haver dúvida de que muitos outros animais pelágicos, quando vivos, são fosforescentes." Ele supôs que "uma condição elétrica perturbada da atmosfera" fosse provavelmente responsável. Daniel Pauly comentou que Darwin "teve sorte com a maioria de seus palpites, mas não neste caso", pois a bioquímica era pouco conhecida e a evolução intrincada dos animais marinhos envolvidos "teria sido difícil demais de aceitar".
miniatura|Osamu Shimomura isolou a fotoproteína aequorina e seu cofator coelenterazina da água-viva-cristal Aequorea victoria em 1961.
A bioluminescência chamou a atenção da Marinha dos Estados Unidos durante a Guerra Fria, pois submarinos em determinadas águas podem produzir uma esteira brilhante o bastante para ser detectada. Um submarino alemão foi afundado na Primeira Guerra Mundial depois de ser detectado dessa maneira. A Marinha queria prever quando essa detecção seria possível e orientar seus próprios submarinos para evitá-la.
Entre os relatos de navegação auxiliada pela bioluminescência está um do astronauta da Apollo 13 Jim Lovell. Quando era piloto naval, Lovell perdeu seus sistemas de navegação enquanto procurava seu porta-aviões, o USS Shangri-La. Ao apagar as luzes da cabine, viu a esteira luminosa do navio, conseguiu voar em sua direção e pousou em segurança.
O farmacologista francês Raphaël Dubois pesquisou a bioluminescência no fim do século XIX. Ele estudou besouros do gênero Pyrophorus e o molusco marinho bivalve Pholas dactylus. Dubois refutou a antiga ideia de que a bioluminescência provinha do fósforoO nome inglês phosphorus, tal como empregado no século XVII, não designava necessariamente o elemento químico moderno. Qualquer substância que brilhasse por si mesma podia receber esse nome, que significava "portador de luz". Ver "Luminescence", Encyclopædia Britannica, acesso em 16 de dezembro de 2014. e mostrou que o processo estava relacionado à oxidação de um composto específico, ao qual deu o nome de luciferina, por uma enzima. Ele enviou a Harvey sifões do molusco conservados em açúcar. Harvey se interessara pela bioluminescência depois de visitar o Pacífico Sul e o Japão e observar organismos fosforescentes. Ele estudou o fenômeno durante muitos anos. Sua pesquisa buscava demonstrar que a luciferina e as enzimas que agiam sobre ela para produzir luz eram intercambiáveis entre espécies, o que mostraria que todos os organismos bioluminescentes tinham um ancestral comum. A hipótese mostrou-se falsa, pois organismos diferentes apresentavam grandes diferenças na composição das proteínas responsáveis pela produção de luz. Harvey passou os 30 anos seguintes purificando e estudando seus componentes, mas coube ao jovem químico japonês Osamu Shimomura obter pela primeira vez luciferina cristalina. Ele utilizou o ostracode marinho Vargula hilgendorfii, mas foram necessários outros dez anos para descobrir a estrutura química da substância e publicar, em 1957, o artigo Crystalline Cypridina Luciferin. Shimomura, Martin Chalfie e Roger Y. Tsien receberam o Prêmio Nobel de Química de 2008 pela descoberta e pelo desenvolvimento da proteína verde fluorescente como ferramenta para a pesquisa biológica.
Harvey publicou em 1957 um relato histórico detalhado sobre todas as formas de luminescência. Um livro posterior sobre bioluminescência, que também cobre os séculos XX e XXI, foi publicado em 2018.
Evolução
Em 1932, E. N. Harvey foi um dos primeiros pesquisadores a propor como a bioluminescência poderia ter evoluído. Nesse artigo, ele propôs que uma forma primitiva de bioluminescência poderia ter surgido de proteínas da cadeia respiratória que continham grupos fluorescentes. A hipótese foi posteriormente refutada, mas despertou interesse pela origem do fenômeno. As duas hipóteses predominantes sobre a bioluminescência marinha foram propostas por Howard Seliger, em 1993, e por Rees e colaboradores, em 1998.
A teoria de Seliger considera as enzimas luciferases catalisadoras da evolução dos sistemas bioluminescentes. Ela propõe que a função original das luciferases era a de oxigenases de função mista. À medida que os ancestrais de muitas espécies avançaram para águas mais profundas e escuras, a seleção natural favoreceu maior sensibilidade dos olhos e sinais visuais mais eficientes. Editado por S. Archer, M. B. Djamgoz, E. Loew, J. C. Partridge e S. Vallerga. Se a seleção favorecesse uma mutação na enzima oxigenase necessária à decomposição de moléculas de pigmento, muitas vezes relacionadas a manchas usadas para atrair parceiros ou distrair predadores, isso poderia acabar levando à luminescência externa dos tecidos.
Rees e colaboradores usaram dados sobre a luciferina marinha coelenterazina para propor que a seleção sobre luciferinas poderia ter surgido da pressão para proteger organismos marinhos de espécies reativas de oxigênio potencialmente nocivas, como H2O2 e O2−. A mudança funcional da ação antioxidante para a bioluminescência provavelmente ocorreu quando a pressão seletiva pela defesa antioxidante diminuiu à medida que espécies antigas se deslocavam para regiões mais profundas da coluna d'água. Em maiores profundidades, a exposição às espécies reativas de oxigênio é muito menor, assim como sua produção endógena pelo metabolismo.
Embora tenha sido bastante aceita no início, a teoria de Seliger foi contestada, sobretudo com base nas evidências bioquímicas e genéticas examinadas por Rees. Ainda assim, está claro que a bioluminescência evoluiu de forma independente pelo menos 40 vezes. A bioluminescência em peixes já existia ao menos no período Cretáceo. Cerca de 1.500 espécies de peixes bioluminescentes são conhecidas, e a capacidade evoluiu de maneira independente pelo menos 27 vezes. Em 17 desses casos, houve incorporação de bactérias bioluminescentes da água circundante. Nos demais, a luz própria evoluiu por síntese química. Esses peixes se diversificaram muito no oceano profundo e controlam a luz com o auxílio do sistema nervoso, usando-a para atrair presas, esconder-se de predadores e comunicar-se.
Todos os organismos bioluminescentes têm em comum uma reação entre uma "luciferina" e o oxigênio, catalisada por uma luciferase e produtora de luz. McElroy e Seliger propuseram em 1962 que a reação bioluminescente evoluiu para desintoxicar o oxigênio, paralelamente à fotossíntese.
A bioluminescência evoluiu de forma independente pelo menos 94 vezes e surgiu nos octocorais há cerca de 540 milhões de anos. Nos peixes de nadadeiras raiadas, ela evoluiu independentemente 27 vezes. Os mais antigos entre esses grupos parecem ser Stomiiformes e Myctophidae. Entre os tubarões, ela evoluiu uma única vez.
Análises genômicas de octocorais mostram que seu ancestral já era bioluminescente há até 540 milhões de anos.
Mecanismo químico