O tubarão-cornudo (Heterodontus francisci) é uma espécie de tubarão da ordem dos Heterodontiformes e da família Heterodontidae. É endêmico das águas costeiras da costa oeste da América do Norte, da Califórnia até o Golfo da Califórnia. Os tubarões jovens são segregados espacialmente dos adultos, sendo que os primeiros preferem planícies arenosas mais profundas e os últimos preferem recifes rochosos mais rasos ou leitos de algas. Espécie pequena, medindo normalmente 1 m de comprimento, o tubarão-cornudo pode ser reconhecido por sua cabeça curta e romba com sulcos sobre os olhos, duas nadadeiras dorsais altas com espinhos grandes e coloração marrom ou cinza com muitas manchas escuras pequenas.
Predadores lentos e geralmente solitários, os tubarões-cornudos caçam à noite dentro de pequenas áreas de vida e se retiram para um abrigo preferido durante o dia. Seus ciclos de atividade diária são controlados pelos níveis de luz do ambiente. Os tubarões adultos se alimentam principalmente de moluscos de casca dura, equinodermos e crustáceos, que eles esmagam entre mandíbulas poderosas e dentes semelhantes a molares, além de se alimentarem oportunisticamente de uma grande variedade de outros invertebrados e pequenos peixes ósseos. Os filhotes preferem presas de corpo mais macio, como poliquetas e anêmonas-do-mar. O tubarão extrai suas presas do substrato usando sucção e, se necessário, movimentos de alavanca com seu corpo. A reprodução é ovípara, com as fêmeas colocando até 24 ovos de fevereiro a abril. Após a postura, a fêmea recolhe os ovos e os coloca em fendas para protegê-los de predadores.
Os tubarões-cornudos são inofensivos, a menos que sejam perturbados, e são facilmente mantidos em cativeiro. Eles não são visados pela pesca comercial ou recreativa, embora um pequeno número seja capturado como fauna acompanhante. No México, essa espécie é usada como alimento e farinha de peixe, e na Califórnia seus espinhos são transformados em joias. A União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) ainda não tem informações suficientes para determinar o status de conservação do tubarão-cornudo. Ele enfrenta poucas ameaças na costa dos Estados Unidos.
Taxonomia O biólogo francês Charles Frédéric Girard publicou a primeira descrição científica do tubarão-cornudo com o nome de Cestracion francisci em 1855, em Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Essa espécie foi posteriormente colocada no gênero Gyropleurodus, que acabou sendo sinônimo do gênero Heterodontus. O epíteto específico francisci é uma referência a São Francisco, embora a área de distribuição do tubarão-cornudo não se estenda tão ao norte. O espécime-tipo da Baía de Monterey foi perdido desde então. O nome científico dessa espécie foi dado erroneamente como Heterodontus californicus.
Descrição Como outros tubarões da ordem dos Heterodontiformes, o tubarão-cornudo tem cabeça curta e larga, com focinho rombudo e arcadas supraciliares proeminentes sobre os olhos. As arcadas supraciliares do tubarão-cornudo são baixas e terminam abruptamente; o espaço entre elas no topo da cabeça é profundamente côncavo. Cada olho não possui uma membrana nictitante e é seguido por um pequeno espiráculo. As narinas são divididas em aberturas de entrada e saída por uma longa aba que chega até a boca. As aberturas de entrada são circundadas por um sulco, enquanto outro sulco conecta as aberturas de saída à boca. A boca é pequena e curva, com sulcos proeminentes nos cantos. Há cerca de 19 a 26 fileiras de dentes na mandíbula superior e de 18 a 29 fileiras de dentes na mandíbula inferior. Os dentes na frente das mandíbulas são pequenos e pontiagudos, com uma cúspide central ladeada por um par de cúspides laterais; os dentes nas laterais das mandíbulas são muito maiores, alongados longitudinalmente e semelhantes a molares.
O corpo é cilíndrico, com duas nadadeiras dorsais altas, um tanto falcadas (em forma de foice), com espinhos robustos na frente. Os espinhos das nadadeiras dos tubarões-cornudos que vivem em recifes são mais curtos do que os dos tubarões que vivem em habitats de algas, pois seus espinhos se desgastam nas rochas devido aos movimentos dos tubarões. A primeira nadadeira dorsal se origina sobre as bases das grandes nadadeiras peitorais, enquanto a segunda nadadeira dorsal se origina um pouco antes das pontas traseiras livres das nadadeiras pélvicas. A nadadeira caudal tem um lobo inferior curto e um lobo superior longo e largo com um forte entalhe próximo à ponta. Os dentículos dérmicos do tubarão-cornudo são pequenos e lisos, com cerca de 200/cm² no dorso em adultos. A coloração dorsal consiste em vários tons de cinza ou marrom com muitas pequenas manchas escuras, embora elas possam estar ausentes em tubarões mais velhos; a parte inferior é amarelada. Há uma mancha escura de pequenas manchas abaixo do olho. Essa espécie pode atingir um comprimento de 1,2 m, embora a maioria dos indivíduos não ultrapasse 1 m.
Distribuição e habitat ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Heterodontus_francisci_catalina.jpg|miniaturadaimagem|Um tubarão-cornudo na Ilha de Santa Catalina, Califórnia. ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Horn_shark.JPG|miniaturadaimagem|Ao contrário dos adultos, os filhotes preferem um habitat plano e arenoso. O tubarão-cornudo habita a plataforma continental do leste do Oceano Pacífico, ocorrendo ao largo das costas da Califórnia e da Baixa Califórnia, da Baía de Monterey em direção ao sul, e no Golfo da Califórnia. Influxos incomuns de água quente em direção ao norte podem levá-lo até a Baía de São Francisco. Há relatos não confirmados dessa espécie ao largo do Equador e do Peru, que podem ser identificações errôneas de outras espécies.
Na maior parte do ano, os tubarões-cornudos são mais comuns em uma profundidade de 2 a 11 m. No início do inverno, eles migram para águas mais profundas do que 30 m. Essa espécie foi encontrada em cavernas de até 200 m de profundidade. Os filhotes com comprimento entre 35-48 cm preferem planícies arenosas com baixo relevo vertical, em águas com 40-150 m de profundidade. Eles geralmente aproveitam grandes poços de alimentação escavados pela Myliobatis californica como abrigo e alimento. À medida que amadurecem, os tubarões-cornudos se deslocam para águas mais rasas e seu habitat preferido passa a ser recifes rochosos estruturalmente complexos ou leitos de algas. Essa espécie fortemente bentônica raramente se aventura a mais de 2 m acima do substrato.
As abundâncias relativas do tubarão-cornudo e do , que compartilham o mesmo habitat, são negativamente correlacionadas porque os tubarões-cornudos preferem temperaturas mais quentes do que 20 °C, enquanto os tubarões-balão-do-Pacífico são mais tolerantes ao frio. Na Ilha de Santa Catalina, uma tendência de aquecimento de 20 anos resultou em um aumento na população de tubarões-cornudos e em uma diminuição na população de tubarões-balão-do-Pacífico. Os tubarões-cornudos são menos comuns do que os tubarões-balão-do-Pacífico no norte das Ilhas do Canal da Califórnia, onde a água é mais fria.
Biologia e ecologia ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Heterodontus_francisci_2.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|Os tubarões-cornudos descansam durante o dia e só se tornam ativos à noite. O tubarão-cornudo é um nadador esporádico que prefere usar suas nadadeiras peitorais flexíveis e musculosas para se empurrar pelo fundo. Geralmente é solitário, embora pequenos grupos tenham sido registrados. Durante o dia, os tubarões-cornudos permanecem imóveis, escondidos dentro de cavernas ou fendas, ou dentro de grossos tapetes de algas, embora permaneçam relativamente alertas e nadem rapidamente se forem perturbados. Após o anoitecer, eles vagam ativamente sobre o recife em busca de alimento. Os tubarões-cornudos mantêm pequenas áreas de vida de cerca de 1.000 m², às quais podem permanecer fiéis por mais de uma década, retornando ao mesmo abrigo todos os dias. O abrigo geralmente está localizado na borda da área de forrageamento do tubarão residente. O maior deslocamento documentado de um tubarão-cornudo é de 16 km.
O padrão de atividade diária do tubarão-cornudo está sob controle exógeno, o que significa que é regulado por fatores ambientais e não por um ciclo fisiológico interno. Observações de tubarões-cornudos em cativeiro mostram que o sinal relevante é a intensidade da luz: os tubarões se tornam ativos imediatamente após as luzes serem desligadas e param assim que são ligadas novamente. Em um experimento em que os tubarões foram mantidos na escuridão, eles permaneceram continuamente ativos por 11 dias antes de diminuir o ritmo, possivelmente devido à fadiga. Na natureza, os tubarões-cornudos expostos a uma luz forte à noite podem parar de nadar e começar a afundar.
O tubarão-cornudo é predado por peixes maiores e pelo elefante-marinho-do-norte (Mirounga angustirostris), que consome adultos, filhotes e ovos. Além disso, eles são capturados e comidos por águias-de-cabeça-branca (Haliaeetus leucocephalus) na Ilha de Santa Catalina, e grandes caramujos marinhos conseguem perfurar os ovos para extrair o vitelo. A pele resistente e os espinhos dessa espécie conferem alguma proteção; um Squatina californica foi filmado engolindo um filhote de tubarão-cornudo, e posteriormente cuspindo-o devido aos espinhos. Os parasitas conhecidos dessa espécie incluem as tênias Acanthobothrium bajaensis e Acanthobothrium puertecitense, o copépode Trebius heterodonti e o nematoide Echinocephalus pseudouncinatus, que passa seu estágio larval dentro de presas em potencial, como vieiras e ouriços-do-mar.
Alimentação ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Heterodontus_francisci_channel.jpg|miniaturadaimagem|Os ouriços-do-mar são as presas favoritas do tubarão-cornudo. 95% da dieta do tubarão-cornudo adulto consiste em moluscos de casca dura (por exemplo, bivalves e gastrópodes), equinodermos (por exemplo, ouriços-do-mar) e crustáceos (por exemplo, caranguejos, camarões e isópodes). Para quebrar suas conchas, o tubarão-cornudo gera a maior força de mordida conhecida em relação ao seu tamanho entre todos os tubarões, bem acima de outras espécies medidas, como o galhudo (Squalus acanthias) e o tubarão-galha-preta (Carcharhinus limbatus). Um estudo constatou que a força média de mordida dessa espécie na natureza é de 95 N, com um máximo de 135 N, enquanto que, em condições experimentais, os tubarões podem ser induzidos a morder com mais de 200 N de força. Os tubarões-cornudos grandes que se alimentam principalmente de ouriços-do-mar (particularmente o Strongylocentrotus purpuratus) têm seus dentes e espinhas das nadadeiras manchados de roxo.
Outros itens de presa dos adultos incluem vermes da classe Sipuncula, estrelas-do-mar, cefalópodes e pequenos peixes ósseos. Os filhotes se alimentam principalmente de poliquetas, anêmonas-do-mar e pequenas amêijoas, e são conhecidos por “atacar” as anêmonas para morder os tentáculos antes que eles possam se retrair. No sul da Califórnia, sabe-se que os tubarões-cornudos aproveitam as oportunidades sazonais. No verão, os peixes diurnos ativos, em especial a (Chromis punctipinnis), são especialmente abundantes e facilmente capturados à noite, quando estão dormentes. No inverno, os tubarões se alimentam de (Doryteuthis opalescens), que morrem às dezenas de milhares após o evento de desova em massa. Os tubarões-cornudos caçam principalmente usando o olfato. Embora a eletrorrecepção certamente desempenhe um papel na localização da presa, essa espécie tem apenas 148 ampolas de Lorenzini. Isso é muito menos do que na maioria dos outros tubarões, que podem ter mais de 2.000. Como outros tubarões, os dentes do tubarão-cornudo são substituídos regularmente; leva 4 semanas para que um dente caído seja substituído.