ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Animation_of_diel_migration.gif|miniaturadaimagem| A migração vertical diurna é um padrão de movimento usado por alguns organismos, como copépodes, que vivem no oceano e em lagos. O adjetivo “diel” (IPA: , ), , que significa “dia”, e refere-se a um período de 24 horas. A migração ocorre quando os organismos se movem para a camada mais alta da água (zona eufótica) durante a noite e retornam para o fundo da zona de luz do dia (zona mesopelágica) dos oceanos ou para a densa camada inferior (hipolímnio) dos lagos durante o dia. A migração vertical diurna é importante para o funcionamento das redes alimentares do fundo do mar e para o sequestro de carbono biologicamente impulsionado (bomba biológica).

Em termos de biomassa, a migração vertical diurna é a maior migração síncrona do mundo. Ela não se restringe a um único táxon, pois são conhecidos exemplos de crustáceos (copépodes), moluscos (lulas), e actinopterígeos (trutas).

O fenômeno pode ser vantajoso por vários motivos, geralmente para acessar alimentos e evitar predadores. Ele é desencadeado por vários estímulos, sendo o mais proeminente as mudanças na intensidade da luz, embora as evidências sugiram que os relógios biológicos também sejam um estímulo subjacente. Embora essa migração em massa seja geralmente noturna, com os animais subindo das profundezas ao anoitecer e descendo ao nascer do sol, o momento pode ser alterado em resposta aos diferentes sinais e estímulos que a desencadeiam. Alguns eventos incomuns afetam a migração vertical: o fenômeno pode estar ausente durante o sol da meia-noite nas regiões árticas e a migração vertical pode ocorrer repentinamente durante um eclipse solar. O fenômeno também demonstra variações impulsionadas pelas nuvens.

O andorinhão-preto é uma exceção entre as aves, pois sobe e desce em grandes altitudes ao anoitecer e ao amanhecer, semelhante à migração vertical de formas de vida aquáticas.

Descoberta O fenômeno foi documentado pela primeira vez pelo naturalista francês Georges Cuvier em 1817. Ele observou que as dáfnias, um tipo de plâncton, apareciam e desapareciam de acordo com um padrão diurno.

Durante a Segunda Guerra Mundial, a Marinha dos Estados Unidos estava fazendo leituras de sonar do oceano quando descobriu a camada de dispersão profunda. Durante a realização de experimentos de propagação de som, a Divisão de Pesquisa de Guerra da Universidade da Califórnia sempre apresentava resultados do ecobatímetro que mostravam uma reverberação distinta que eles atribuíam aos agentes de dispersão da camada de água média. Na época, havia especulações de que essas leituras poderiam ser atribuídas a submarinos inimigos.

Martin W. Johnson, do Instituto de Oceanografia Scripps, propôs uma possível explicação. Trabalhando com a Divisão de Pesquisa de Guerra da Universidade da Califórnia, os pesquisadores do Scripps conseguiram confirmar que as reverberações observadas do ecobatímetro estavam de fato relacionadas à migração vertical diária de animais marinhos. A camada de dispersão profunda era causada por agrupamentos grandes e densos de organismos, como o zooplâncton, que espalhavam o sonar para criar um fundo falso ou um segundo fundo.

Quando os cientistas começaram a fazer mais pesquisas sobre o que estava causando a camada de dispersão profunda, descobriu-se que uma grande variedade de organismos estava migrando verticalmente. A maioria dos tipos de plâncton e alguns tipos de nécton apresentaram algum tipo de migração vertical, embora nem sempre seja diurna. Essas migrações podem ter efeitos substanciais sobre os mesopredadores e superpredadores, modulando a concentração e a acessibilidade de suas presas (por exemplo, impactos no comportamento de forrageamento dos pinípedes).

Tipos de migração vertical

Diurna Essa é a forma mais comum de migração vertical. Os organismos migram diariamente por diferentes profundidades na coluna d'água. A migração geralmente ocorre entre as águas superficiais rasas da zona epipelágica e a zona mesopelágica mais profunda do oceano ou a zona do hipolímnio dos lagos. Existem três tipos reconhecidos de migração vertical:

Migração vertical noturna Na forma mais comum, a migração vertical noturna, os organismos sobem à superfície ao anoitecer, permanecendo na superfície durante a noite e depois migrando para a profundidade novamente ao amanhecer.

Migração reversa A migração reversa ocorre quando os organismos sobem à superfície ao nascer do sol e permanecem no alto da coluna d'água durante todo o dia até descerem com o pôr do sol.

Migração vertical diurna crepuscular A migração vertical diurna crepuscular envolve duas migrações separadas em um único período de 24 horas, com a primeira subida ao anoitecer seguida de uma descida à meia-noite, geralmente conhecida como “afundamento da meia-noite”. A segunda subida à superfície e a descida às profundezas ocorrem ao nascer do sol.

Sazonal Os organismos são encontrados em diferentes profundidades, dependendo da estação do ano. As mudanças sazonais no ambiente podem influenciar as mudanças nos padrões de migração. A migração vertical diária normal ocorre em espécies de foraminíferos durante todo o ano nas regiões polares; no entanto, durante o sol da meia-noite, não há sinais de luz diferenciais, de modo que eles permanecem na superfície para se alimentar do fitoplâncton abundante ou para facilitar a fotossíntese por seus simbiontes. No entanto, isso não é verdade para todas as espécies em todos os momentos. Observou-se que o zooplâncton ressincroniza suas migrações com a luz da lua durante os períodos em que o sol não é visível e permanece em águas mais profundas quando a lua está cheia.

Foi demonstrado que zooplânctons maiores que migram sazonalmente, como os copépodes de inverno, transportam uma quantidade substancial de carbono para as profundezas do oceano por meio de um processo conhecido como . A bomba lipídica é um processo que sequestra o carbono (na forma de lipídios ricos em carbono) da superfície do oceano por meio da descida dos copépodes para as profundezas durante o outono. Esses copépodes acumulam esses lipídios durante o final do verão e o outono antes de descer para as profundezas para passar o inverno em resposta à redução da produção primária e às condições adversas na superfície. Além disso, eles dependem dessas reservas de lipídios que são metabolizadas para obter energia para sobreviver durante o inverno antes de subir de volta à superfície na primavera, normalmente no início de uma floração de primavera.

Ontogenética Os organismos passam diferentes estágios de seu ciclo de vida em diferentes profundidades. Com frequência, há diferenças acentuadas nos padrões de migração de copépodes fêmeas adultas, como Eurytemora affinis, que permanecem em profundidade com apenas um pequeno movimento ascendente à noite, em comparação com o restante de seus estágios de vida que migram mais de 10 metros. Além disso, há uma tendência observada em outros copépodes, como os do gênero Acartia, que têm uma amplitude crescente de sua migração vertical diurna observada com seus estágios de vida progressivos. Isso possivelmente se deve ao aumento do tamanho do corpo dos copépodes e ao risco associado de predadores visuais, como peixes, pois o fato de serem maiores os torna mais perceptíveis.

Estímulos de migração vertical Sabe-se que há dois tipos diferentes de fatores que desempenham um papel na migração vertical: endógenos e exógenos. Os fatores endógenos são originários do próprio organismo: sexo, idade, tamanho, ritmos biológicos etc. Os fatores exógenos são fatores ambientais que atuam sobre o organismo, como luz, gravidade, oxigênio, temperatura, interações predador-presa, etc.

Fatores endógenos

Ritmo endógeno Os relógios biológicos são um senso de tempo antigo e adaptativo inato a um organismo que lhes permite antecipar mudanças e ciclos ambientais para que possam responder fisiológica e comportamentalmente à mudança esperada.

Evidências de ritmos circadianos que controlam a migração vertical diurna, o metabolismo e até mesmo a expressão gênica foram encontradas em espécies de copépodes, Calanus finmarchicus. Foi demonstrado que esses copépodes continuam a exibir esses ritmos diários de migração vertical em laboratório, mesmo na escuridão constante, depois de serem capturados de uma população selvagem que migra ativamente.

Foi realizado um experimento no Instituto de Oceanografia Scripps que manteve os organismos em tanques com ciclos de luz/escuridão. Alguns dias depois, a luz foi alterada para uma luz baixa constante e os organismos ainda apresentavam migração vertical diária. Isso sugere que algum tipo de resposta interna estava causando a migração.

Expressão gênica do relógio Muitos organismos, incluindo o copépode C. finmarchicus, têm material genético dedicado à manutenção de seu relógio biológico. A expressão desses genes varia temporalmente, sendo que a expressão aumenta significativamente após o amanhecer e o anoitecer, nos momentos de maior migração vertical. Essas descobertas podem indicar que eles funcionam como um estímulo molecular para a migração vertical.

Tamanho corporal Descobriu-se que o tamanho relativo do corpo de um organismo afeta a migração vertical diurna. A truta expressa migrações verticais diárias e sazonais, com indivíduos menores sempre permanecendo em uma camada mais profunda do que os indivíduos maiores. Isso provavelmente se deve a um risco de predação, mas depende do tamanho do próprio indivíduo, de modo que os animais menores podem estar mais inclinados a permanecer em profundidade.

Fatores exógenos

Luz “A luz é o sinal mais comum e crítico para a migração vertical”. No entanto, até 2010, não havia pesquisas suficientes para determinar qual aspecto do campo de luz era responsável. Em 2020, as pesquisas sugeriam que tanto a intensidade quanto a composição espectral da luz são importantes.

Temperatura Os organismos migram para uma profundidade de água com temperaturas mais adequadas às suas necessidades, por exemplo, algumas espécies de peixes migram para águas superficiais mais quentes para ajudar na digestão. As mudanças de temperatura podem influenciar o comportamento de natação de alguns copépodes. Na presença de uma termoclina forte, alguns zooplânctons podem estar inclinados a passar por ela e migrar para as águas superficiais, embora isso possa ser muito variável, mesmo em uma única espécie. O copépode marinho, Calanus finmarchicus, migrará através de gradientes com diferenças de temperatura de 6 °C sobre o George's Bank, ao passo que no Mar do Norte eles permanecem abaixo do gradiente.

Salinidade As mudanças na salinidade podem fazer com que os organismos busquem águas mais adequadas se forem estenohalinas ou não forem capazes de regular sua pressão osmótica. As áreas afetadas por ciclos de maré acompanhados por mudanças na salinidade, como os estuários, por exemplo, podem apresentar migração vertical em algumas espécies de zooplâncton. A salinidade também foi proposta como um fator que regula o impacto biogeoquímico da migração vertical diária.

Pressão Descobriu-se que as mudanças de pressão produzem respostas diferenciais que resultam em migração vertical. Muitos zooplânctons reagem ao aumento da pressão com fototaxia positiva, geotaxia negativa e/ou uma resposta cinética que resulta em ascensão na coluna de água. Da mesma forma, quando há uma diminuição na pressão, o zooplâncton responde afundando passivamente ou nadando ativamente para baixo para descer na coluna d'água.

Cairomônios de predadores